人类进化关键转变过程中的生态资源变异性

尽管气候变化被认为是非洲人类进化的大规模驱动力，但可能形成了新的原始人适应方式的生态资源的景观规模变化很少被研究。我们使用日期准确的、高分辨率的钻孔岩心数据集来了解与考古记录中距取心地点约24公里的重大适应性转变相关的生态动力学。露头保存了500至30万年前中石器时代(MSA)技术、认知和社会创新取代阿舍利文明的证据，与之同时代的是哺乳动物草食动物的大规模分类和适应性更替。从大约400ka前开始，构造、水文和生态变化结合在一起，破坏了相对稳定的资源基础，促使淡水可获得性、草原群落和木本植物覆盖率的波动越来越大。这些因素的相互作用为MSA适应的进化成功提供了一个面向资源的假说，这可能有助于智人觅食者典型的生态灵活性。

将环境变化与人类进化联系起来的假设侧重于全球或区域气候变化与主要进化基准之间的时间相关性。对于非洲人的进化，一种方法是确定轨道强迫导致的干旱、湿度或气候变异性的增加如何广泛地与人的适应和物种形成事件的出现广泛重合，从而可能引发这些事件(1-5)。然而，目前还不清楚这些普遍的古气候假说中是否有任何一种可以解释古人类进化中的关键转变。一个持续的挑战是将气候和环境记录与水可获得性、食物和其他生态资源联系起来，这些资源对能源获取至关重要，但容易受到可能破坏有机体现有适应策略的变化的影响。在这里，我们将高分辨率钻探岩心数据与肯尼亚南部裂谷相邻次盆地的露头记录相结合，以研究在该地区基本考古和古生物变化期间，景观规模生态资源的变化如何影响原始人的适应。

Olorgesailie钻井项目(ODP-OLO12-1A岩芯)从库拉盆地(1.8°S，36.4°E)发现的沉积记录提供了证据，证明了与阿舍利--持续时间最长的旧石器时代技术-的消亡相关的水资源、植被和总体资源景观的变化，并由邻近的Olorgesailie盆地(1.5°至1.6°S，36.4°至36.5°E；图1)记录的中石器时代早期(MSA)技术取而代之。Olorgesailie保留了东非目前已知的最古老的证据，即阿舍利人(由手斧和其他大型切割工具定义)的永久丧失和MSA行为创新的出现(6，7)。这一转变涉及新技术、表明相互联系的社会群体之间资源交换的长距离黑曜石转移，以及可能与增强的符号能力相关的着色材料的使用(表1)。

肯尼亚南部裂谷的这些行为创新发生在50万到32万年前(图1)(8)，这一时间间隔与非洲智人和欧亚大陆尼安德特人-丹尼索瓦支系之间估计的基因组分化时间重叠(9)。最古老的、被广泛承认的智人化石证据(摩洛哥杰贝尔·伊胡德)，大约在320到300年前(10)，与在Olorgesailie发现的最古老的东非MSA证据在时间上重合。虽然其他的原始人物种，如H.heidelbergensis[或H.rodesiensis，例如，Kabwe，赞比亚；(11)]和Homo naledi[Ringing Star Cave，南非；(12)]此时也存在于非洲，但这两个分类群都没有与MSA人工制品安全地联系在一起，而MSA从300ka前开始就与早期智人广泛相关(13，14)。肯尼亚南部397至334ka的古人类遗骸由保存不佳的牙齿和来自Lainyamok的股骨干组成(图1A)，它们在节拍上与早期智人一致，但在其他方面无法区分古人类和现代人(15，16)。东非中更新世晚期的其他颅骨遗迹通常将智人和古老特征结合在一起，但这些发现要么按年代顺序限制较差(例如，埃利耶泉KNM-ES 11693，肯尼亚)，要么发现于200ka以前(例如，肯尼亚KNM-ER3884；坦桑尼亚Ngaloba LH 18的Eyasi 1和2；埃塞俄比亚Herto Bou-VP-16/1的Kibish组Omo1和2)[在(17)中回顾]。

我们的研究并不推定MSA人或智人起源于肯尼亚南部的裂谷。然而，这一地区产生了目前最古老的精确年代记录(8)，其中MSA行为

我们强调，关于植被、岩性和水文学的核心数据提供了从地方到区域的各种空间尺度的证据。我们将核心记录链接到的考古数据也反映了超出发掘本身的更广泛的空间尺度。Olorgesailie人类使用的岩石源记录了资源获取的扩大，其规模远远大于Olorgesailie盆地本身(6)。MSA技术中使用的黑曜岩是从位于不同方向的多个火山露头来源运来的，距离奥洛格塞利至少25至95公里，这与阿舍勒工具组合中典型的≤5公里距离的石头运输形成了鲜明对比(表1)(6，7)。将这些数据和观测与区域构造和景观分区的证据相结合，提供了一个框架，以高地质年代分辨率将资源景观的变化序列与人类行为和动物群的关键转变联系起来。

关于人类觅食行为的数据汇编(包括150多个来自低纬度环境的狩猎-采集社会)显示，饮食、觅食范围、群体流动性和大小等适应特征与环境环境有系统地相关(21-23)。根据这些人种学观察，狩猎采集者倾向于增加他们对技术的投资，扩大他们获得资源的范围，并在资源不可预测性和风险增加的情况下依赖遥远的社会联盟和交换网络(23，24)。鉴于现代人觅食动物的这些反应与Olorgesailie MSA(6，7)的考古创新有相似之处，我们检查了核心记录，以检验资源可预测性降低可能是肯尼亚南部裂谷早期出现MSA适应的一个因素的假设。我们解决的具体问题是，在资源波动加剧的时期，MSA行为是否取代了该地区的Acheulean行为，这一生态因素可能更广泛地塑造了观察到的智人觅食者适应反应的出现。

沉积物核心是在库拉盆地中发现的，该盆地位于奥洛格塞利露头以南约24公里处，保存了上文讨论的人类行为和动物群落发生重大转变的证据。岩芯的粗面基岩被硅藻质、富碳酸盐、硅质碎屑和火山碎屑河流沉积和主要湖泊沉积的复杂序列所覆盖，并有多期成壤蚀变(图2)。我们的分析已经得到了过去1 Ma的大部分时间内的环境数据，特别是500到300ka前感兴趣的时间窗口的高分辨率数据。我们专注于通过重建植被动态、古水文和水文气候信号来探索生态资源可获得性的变化。

核心数据集使我们能够跟踪该地区过去淡水的可获得性，这对东非的大多数哺乳动物物种来说是一个限制因素，因此对该地区的种群有很大影响(25)。为了检查过去供水的变化，我们使用了一系列古水文指标，包括沉积物地层学、硅藻组合数据(传递函数)、X射线荧光(XRF)元素剖面和X射线衍射(XRD)矿物学(图3A)。基于硅藻的电导率(EC)和浮游与底栖生物的记录(硅藻CA轴1)分别用于重建库拉盆地盐度和相对湖泊深度的变化(图3A和图3)。S3)，因此反映了湖源中所含饮用水的可用性。我们将这些古水文记录与30个古土壤的证据结合在一起，根据土壤的成熟度和结构，每个古土壤大致代表了~50年到~5000年的空中暴露时间[参见材料和方法；(19)]，它们一起表明了反复的湖泊-陆地转变。在地下裸露的沉积物中形成的沉积结构，如洞穴，记录了地下水位下降到紧急陆地表面以下几米的时期(表S2和正文S2)。我们测定了古土壤中成壤碳酸盐的碳同位素组成(δ~(13)C~(PC))，得到的值在−1.2 8~2.03/mil(‰)之间(平均为0.0 3mil)，这一致地指示了地面上的局部C4草原(图3B)。在综合证据的基础上，我们得出结论，每个新出现的陆面都代表了一个明显的湖泊退化期和局部到湖盆范围的干旱期。因此，整个岩心的湖泊沉积物和古土壤之间的多重岩性转变可以用库拉盆地供水的显着变化来解释。

植被也是许多哺乳动物物种的重要资源，特别是草食动物，也是最重要的

从硅藻CA轴1和EC重建推断，在~1 Ma至470±15ka前，库拉盆地盛行中深淡水湖(中位数EC<；800μS/cm；图3A)。这些湖相被以古土壤为代表的9个新陆相打断，持续了约1000至5000年(19)。这些干相大多发生在780至590 ka前。然而，根据年龄模型(19)，所有9个干季的持续时间加起来只占这个530ka长周期的5%左右。证据表明，在阿舍利工具制造者活跃在Olorgesailie期间，库拉盆地(图3A)普遍有淡水可用。

可靠的淡水供应将维持该地区主要依赖水的动物直到约470ka前(图1d)。在主要动物群和考古过渡之前(即500ka前)，D/P树木覆盖指数的中间值为1(范围为0.2至36；图3B和图3B)。S5)表示典型的非洲高草稀树草原的木质和草质植被的混合(29)。该区间的稳定同位素记录显示亏损的δ13C org值，范围为−2 4 9~−2 7 7‰(平均值，−2 6 4‰)，这是以C3为主的植被的典型特征，与混合植被的D/P值一致。再加上中深淡水湖的证据，这种植被组成表明，在有记录的前500ka期间，湿度相对较高。然而，出人意料的是，我们测定了高的IPH值，中位数为~60%，表明矮草(Chloridoideae；图3B)同时占优势，这种草通常在干旱草原和低土壤水分条件下占优势(29)。矮生禾草同时占优势，表明植被受水分可获得性(降水量)以外的因素的影响。

延长的淡水期在470±15ka前被中断，最初被~5ka的干季中断，随后是>；60-ka的浅水和盐湖条件间隔(中值EC，>；5500μS/cm；图3A)，标志着向高环境变异性间隔的过渡。在500-300ka前的临界时间窗内，记录了8个干燥时段作为古土壤，其中5个时段估计每个时段持续了约5ka(图3)。这些干相之间的间隔约为68、16、19.5、15、5.5、18和29ka，部分符合岁差频率，部分符合非轨道节律(图3)。S4)。

与这些更加频繁的干湿转换相一致，陆地和水环境中的生态资源在大约400ka前开始出现更大的波动。临界窗口期间的每个湖相在湖泊深度、盐度、硅藻生产力和组成(Si/K比；图3A和图3A)方面是不同的。S4)，加上更频繁的空中间隔，这些可变的湖况表明湖泊水位的巨大波动和高度可变的水分供应。在约400±5ka和320±7ka前之间，D/P树木覆盖指数(0.1到10；中位数0.7)显示了木本植物和草地之间的快速转换，这与水分可利用性的变化一致(图3B和图3B)。S5)，与基于群落的生态变异性一致(图5)。(中六)。这种木本植物盖度的变化在δ13C org(−2 7.4~−2 2.3‰)和δ13C蜡(−34.5~−2 2.9‰)的较大波动中也很明显，表明植被从以C3为主(10 0%)向以C4为主(~70%)转变。由IPH推断的草地组成表明，350±8ka前以来，这两种草地类型之间的高草和短草优势度和完全周转率发生了显著变化(图3B)。约330~250ka以前，库拉盆地明显以开阔的草原植被为主，这段时间内木本植物的植物体很少，导致D/P指数中值较低，仅为0.15。这些草地不是高草丰度就是短草丰度，但很少有混合成分。

因此，Olorgesailie Acheulean到MSA的转变和主要动物群的更替恰逢以饮用水可靠性降低和草原植被类型变异性增加为特征的生态景观的开始，大约400ka a。

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