跳转到导航跳转到搜索驯化的银狐是一种在一定程度上在实验室条件下驯化的银狐。银狐是一种黑色素的野生红狐。正如查尔斯·达尔文在《物种起源》一书中所描述的那样，家养银狐是一项旨在证明选择性繁殖对物种转化能力的实验的结果。[1] 西伯利亚新西伯利亚细胞学和遗传学研究所的这项实验通过记录狐狸的变化，探索了狼产生狗的过程是否是行为选择而不是形态选择，而在每一代中，只有最驯服的狐狸被允许繁殖。许多后代狐狸在形态上变得更驯服，更像狗，包括展示斑驳或斑点的皮毛。[2] [3]
2019年，一个国际研究团队质疑这项实验为驯化综合征的有效性提供了有力支持的结论。他们确实得出结论，它仍然是"；研究行为的基因组学和生物学的资源；。[4] [5]
Dmitry Belyayev质疑家养狗是如何产生犬种多样性的#39；它是羽扇豆的祖先。和其他科学家一样，他"；无法找出什么机制可以解释解剖学、生理学和行为上的差异#34；这在狗身上很明显，但他相信答案是#34；在孟德尔遗传的原则中" [6] 达尔文对驯化的遗传学也很感兴趣。
现有的研究得出结论，家养动物与野生动物在几个方面有所不同。Belyayev认为许多家养动物有许多共同的表型特征。这种假设被称为驯化综合征；2019年，它受到了挑战。[5]
科学家们不知道是什么样的选择原则指导了数千年前首次驯化这些物种的新石器时代农民。贝尔亚耶夫和#39；s的假设是"；所有驯化的物种都是根据一个标准选择的：驯服" [7] Belyayev进一步从理论上证明了这个属性"；与之相伴的还有家畜与野生祖先的大部分其他特征，比如下垂的耳朵、皮毛上的白色斑点和头骨形状的变化" [8] 科学美国人的杰森·戈德曼说"；Belyaev假设，家养动物的解剖和生理变化可能是基于行为特征的选择的结果。更具体地说，他认为驯服是关键因素" [6]
学者克劳迪奥·J·比多写道，贝尔亚耶夫'；他的怀疑是"；驯化过程由'；不稳定选择'；直接或间接影响个体发育神经内分泌控制机制，以应对压力因素的出现#34；，那"；驯化在许多物种中产生惊人相似结果的关键因素是驯化选择" [9]
Goldman说Belyayev想知道一个涉及"；选择驯服和抵抗攻击会导致激素和神经化学变化，因为行为最终是从生物学中产生的。这些激素和化学变化可能与解剖学和生理学有关。这可能是因为家养狗的解剖学差异与它们所选择的行为气质（温顺和低攻击性）背后的遗传变化有关。他相信他可以通过驯化野狐来研究这些驯化问题" [6] 他决定研究银狐，并观察狐狸对驯服行为的选择性压力的反应。[10]
贝尔亚耶夫选择了银狐作为他的实验对象；因为它是一种群居动物，与狗有亲缘关系" [8] 然而，银狐以前从未被驯养过。Belyayev为狐狸设计了一个选择性繁殖计划，旨在繁殖一个主要因子，即"；tamability的强大选择压力"；。这项育种试验将是Belyayev过去26年的重点'；这就是生活。[2]
狐狸很难驯化。它不会在笼子里繁殖。1884年，加拿大爱德华王子岛（Prince Edward Island）开始了一项驯化计划，并最终取得了成功。到1887年，这个项目已经建立了一个狐狸养殖场，并取得了成功。50年后，这些家养狐狸的售价为3万美元（经通胀调整为68.5万美元），这说明了成功建立圈养繁殖的难度。贝尔亚耶夫本人未能建立一个不习惯人类的河獭圈养繁殖种群。很少有人在圈养条件下成功繁殖，这一尝试被中止。[5]
Belyayev并没有开始驯化北极狐，而是在它只有66岁的时候开始了这一过程的科学严谨的记录。驯化过程有很好的记录，令人满意的是Belyayev和#39；从驯化一个特定物种开始，我们就渴望了解驯化过程。[5]
Lyudmila Trut是一名毕业生，被选为该项目的经理。1952年，她开始从毛皮农场收集最驯服的狐狸。他们"；从30只雄性狐狸和100只蝰蛇开始，其中大多数来自爱沙尼亚的一个商业毛皮农场" 从一开始，Belyayev选择狐狸完全是为了驯服，只允许一小部分雄性后代和一小部分雌性后代繁殖。狐狸没有经过训练，以确保它们的驯服是遗传选择的结果，而不是环境影响的结果。出于同样的原因，它们大部分时间都在笼子里度过，只允许与人类短暂接触。[2]
贝尔亚耶夫为育种计划制定了严格的指导方针。高盛表示"；从一个月大开始，每个月持续到整个婴儿期，"；这些狐狸对实验者的反应进行了测试。实验者会在给狐狸提供食物的同时，尝试抚摸和抚摸它。此外，实验人员还注意到狐狸是更喜欢和其他狐狸待在一起，还是和人类待在一起" 狐狸在7到8个月大时达到性成熟后，"；他们进行了最后一次测试，并给出了一个总体的驯服度分数" 影响这个分数的因素包括倾向性#34；走近一位站在自家钢笔前面的实验者#34；和"；当实验者试图触摸它时咬它" [6] 通过确保幼崽'；驯服是基因选择的结果，而不是与人类互动的结果。狐狸没有接受任何训练，只允许与人短暂接触。[6]
据Trut报道，驯服性测试采取了以下形式，截至2009年仍在使用：；当一只幼崽一个月大时，一名实验者在试图抚摸和处理幼崽时，用手给它提供食物。对幼崽进行两次测试，一次在笼子中，一次在围栏中与其他幼崽自由移动，它们可以选择与人类实验者或另一只幼崽接触。该测试每月重复一次，直到幼崽6或7个月大" 在七个月或八个月大时，给幼崽一个驯服度评分，并将其分为三组。驯化程度最低的是第三类；那些允许人类抚摸和处理它们，但对友好的接触没有反应的，属于第二类；与人类友好的是第一类。在仅仅六代人之后，Belyayev和他的团队不得不增加一个更高的类别，即第34类；家养精英"；，其中"；它们渴望与人类建立联系，呜咽着吸引注意力，像狗一样嗅和舔实验者。他们在一个月大之前就开始表现出这种行为。到了第20代，35%的人是'；精英'；，到第30代时，70%到80%的被选中的一代是'；精英'" [2]
一旦根据最新研究对每一代的狐狸进行了分类，就只有最不可怕、攻击性最低的狐狸被挑选出来进行繁殖。高盛表示"；在每一个连续的世代中，只有不到20%的个体被允许繁殖；。[6] 允许它们繁殖的唯一标准是它们对人类接触的容忍度。[8]
1978年，Belyaev在莫斯科举行的第14届国际遗传学大会上的一次邀请演讲中报告了Belyaeva和Trut在驯服的狐狸身上观察到的变化类型。[11] 早在第二代，从1959年算起，第"；温顺"；所选人群的得分每一代都在不断增加"摇摆尾巴"；第四代（1963年）在一只雄狐狸身上观察到这种现象。[12] 早在1962年，动物的繁殖行为就开始发生变化。他们发现一些"；温顺"；狐狸表现出"的迹象；发情前期"；，早在10月至11月，而不是1月至3月的正常时间。
到1972年，一些雌性在10月至11月期间进入发情期。相比之下，雄性还没有做好交配的准备。到1976年，最驯服的雌性最早在12月20日交配；其中一些雌性在3月至4月分娩并再次交配。[11] 在第十代（1969年）中，"；松软的耳朵"；出现在雌性幼崽身上，以及其他驯服幼崽身上的花斑颜色，包括腹部、尾巴和爪子上的白色和棕色斑点。一个小小的白色"；星斑"；出现在一只小狗的额头中间，也在第十代。[12] Belyaev报告的家养狐狸的其他相关变化包括尾巴缩短、头骨缩短和加宽，以及尾巴卷起背部。[11]
此外，被驯服的狐狸在几代人中表现出的变化不仅是行为上的，而且是生理上的，正如贝尔亚耶夫所预期的那样。在被驯服的狐狸身上检测到的第一个生理变化是较低的肾上腺素水平。贝尔亚耶夫和他的团队"；理论上，肾上腺素可能与控制皮毛色素生成的黑色素共享一条生化途径；，这一假设后来被研究证实。[6] 经过八到十代后，被驯服的狐狸开始长出多色的皮毛，这种特征在驯养动物身上比在野生动物身上发现得更多；随后是"；松软的耳朵和卷曲的尾巴类似于某些品种的狗；。经过15到20代后，一小部分被驯服的狐狸的尾巴和腿变短了，并出现了下足或上足。实验人员还发现，驯化的狐狸表现出"；恐惧反应"；比野生动物晚了几周，而且这种延迟是"；与血浆皮质类固醇激素水平变化有关，皮质类固醇激素与动物有关#39；s对压力的适应"；。经过12代的选择性繁殖，驯养狐狸体内的皮质类固醇水平#39；血浆为"；略高于对照组水平的一半；。28至30代后"；水平又下降了一半" 与此同时，驯服的狐狸'；大脑中含有更高水平的血清素。此外，驯服的雄狐狸'；头骨逐渐变窄，更像雌性，幼仔变得，"；平均来说，一只小狗比它大34岁；。[2]
经过40多代的繁育，简而言之，Belyayev产生了#34；一群友好的驯养狐狸'；表现出在野生种群中未发现的行为、生理和解剖特征，或在野生狐狸中发现的但频率更低的特征…。许多家养狐狸耳朵松软，尾巴短或卷曲，繁殖季节延长，皮毛颜色变化，头骨、下颚和牙齿形状变化。他们也失去了'；麝香的狐狸味" [6] 是贝尔亚耶夫'；研究人员认为，这些新特性与其他驯养动物的特性极为相似，"；是驯化适应性选择的结果" 他的理由是行为是"；受神经递质和激素在整个机体水平上的精细平衡调节。。。 . 由于来自不同分类群的哺乳动物在激素和神经化学方面有着相似的调节机制，因此有理由相信，选择它们进行类似的行为——驯服——应该以类似的方式改变这些机制及其支配的发育路径" [2]
特鲁特在1999年写道"；经过40年的实验，以及45000只狐狸的繁育，一群动物已经出现，它们像狗一样温顺、渴望取悦" 惠誉称这些驯服的狐狸为"；令人难以置信的可爱"；。《纽约时报》写道
"他们干净安静，是很好的宠物，但由于他们非常活跃，他们更喜欢有院子的房子而不是公寓。他们不喜欢皮带，尽管他们容忍皮带" [8]
康科迪亚大学的Ceiridwen Terrill描述了Belyayev和#39；2012年，美国的福克斯农场看起来像一套"；破旧的军营"；，与"；一排排的棚子，每个棚子大约有一百只狐狸；，她说狐狸非常温顺，当她把手伸进笼子向其中一只示爱时，它显然是#34；喜欢被挠肚子"；。有些狐狸甚至接受过打猎和坐姿的训练。[13] 所以，用《科学美国人》的话说
"选择单一的行为特征——只允许最驯服、最不怕的个体繁殖，不仅会导致行为上的变化，还会导致没有直接操纵的解剖和生理变化" [6]
贝尔亚耶夫和#39；中国的实验动物及其后代据说是"；成为研究驯化过程和遗传学的无与伦比的资源；。[8] 生物人类学家布莱恩·黑尔想研究"；狗理解人类手势的非凡能力；。野兔
"想知道狗'；与人类建立强大的融洽关系是最初驯养狗的人所选择的品质，或者它是否只是伴随着驯服而来，正如Belyaev'所暗示的；s假设"；。[8]
"来自Belyaev的fox kits'；在从人们那里获取隐藏食物的线索方面，英国家养家畜的表现和小狗一样好，尽管它们以前几乎没有与人类打交道的经验" [8]
"可能已经足以产生狗使用人类交流手势的不同寻常的能力#34；
野狼无法捕捉到人类的线索是因为它们害怕人类。而贝尔亚耶夫和他的团队"；没有'；不要选择一只更聪明的狐狸，而要选择一只漂亮的狐狸；，黑尔说"；他们最后得到了一只聪明的狐狸"
"我们是被驯养在狗的意义上的吗？没有。但我可以坦然地说，要让人类从类人猿祖先那里进化出来，首先必须要大幅提高彼此之间的容忍度。我们的社会制度必须改变" [14]
与驯服相比，了解野生动物的遗传原因可能有助于更深入地了解人类行为以及人类如何驯化动物。[14] 国家地理'；s Evan Ratliff问道：
"在地球上148种大型哺乳动物中，为什么被驯化的不超过15种？为什么几千年来我们一直能够驯服和繁殖马，却从未驯服过它们的近亲斑马，尽管我们做了无数次尝试" [14]
贝利亚耶夫于1985年死于癌症。在他去世后，他的实验由特鲁特继续进行，他在1999年发表在《美国科学家》上的一篇文章引起了国际社会的关注。[15] 到那一年，经过40年和45000只狐狸之后，实验人员有了100只狐狸，这是30到35代选择的产物。特鲁特在那一年表达了这样的信念"；贝尔亚耶夫会很高兴的"；他死后的实验结果是"；经过几十年的压缩，一个最初在数千年中展开的古老过程#34；，造成"；我们牧群的攻击行为'；s野生祖先#34；至"；完全消失"；。她写道，实验者是&34；我们目睹了新的形态特征的出现，这一过程之前仅从考古证据中得知" Trut建议剩下的最重要的问题是#34；我们的选择性育种实验能走多远；。[2]
苏联解体导致用于科学研究的资金减少，使Belyayev和#39变得复杂；s和Trut'；这是研究的继续。他们甚至很难让狐狸活着。Belyayev于1985年去世，当时他还没来得及挽救该研究所，所以Trut为维持fox研究所而奋斗。今天，这项实验在柳德米拉·特鲁特的监督下进行。[16] [17][3]当出生于俄罗斯的康奈尔大学分子遗传学博士后安娜·库克科娃读到这个项目时'；由于经济困难，她从美国国立卫生研究院获得了资金，并加入了Trut'；完成Belyayev和#39；这是一项俄美联合倡议。[14] [18] [19]
实验结果使该研究所的科学家们研究了其他动物的驯化，比如1972年的老鼠、水貂和河獭。[19] 丹麦也对美国水貂进行了类似的研究。[20] 该项目还培育了最不易驯服的狐狸，以研究犬科动物的社会行为。这些狐狸避免与人类接触，它们的野生行为表型也是如此。[3] [21]
特鲁特及其同事对狐狸进行了详细的遗传和生理研究。例如"；星形"；发现该模式由一个不完全渗透的显性基因&34控制；但它的外显率在驯服母亲的后代中显著高于攻击性母亲的后代" [22]Trut报告说，控制星型的基因杂合子雌狐也会影响雄性幼崽的数量，使雄性幼崽的数量超过预期的50%。随着狐狸实验的进行，人们发现，一般来说，雄性幼崽的数量在预期的50%到大约54%之间增加。[23]
在实验早期，Trut和Belyaev开始比较驯服狐狸和对照狐狸的激素反应。[11] [21]他们发现，选择驯服的行为会导致血液中11种氧皮质激素的水平降低；选择也导致了肾上腺的形态改变。雌二醇和孕酮的性激素水平不同。贝利亚耶夫说:"34 ;；也许从这一系列实验中得出的最重要的观察结果是，驯服的雌性动物在下丘脑、中脑和海马等大脑区域的某些神经化学特征上表现出统计上的显著变化。结果表明，被驯服的雌性大鼠的5-羟色胺及其代谢物5-羟基吲哚乙酸水平高于未经选择的雌性大鼠。这一事实符合行为类型，因为已知血清素可以抑制某些类型的攻击。5-羟色胺在下丘脑-垂体-肾上腺性系统的中枢调节中发挥作用。因此，对驯服行为的选择与禅宗有关
......