鲸鱼坠落

2020-05-17 20:06:29

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当鲸鱼的身体落到半深海或深海区域超过1000米(3300英尺)深的海底时,就会发生鲸鱼坠落事件。[1]在海底,这些尸体可以创造复杂的局部生态系统,为深海生物提供数十年的食物。[1]这与浅水区不同,在浅水区,鲸鱼身体会在相对较短的时间内被食腐动物吃掉。随着深海机器人探测的发展,鲸鱼瀑布在20世纪70年代末首次被观察到。[2]从那时起,通过使用潜水器和遥控水下机器人(ROV)的观测,监测了几个自然的和实验性的鲸鱼瀑布[1][3],以了解深海海底的生态演替模式。[4]。

深海鲸鱼瀑布被认为是专门动物适应性辐射的热点。[1]在深海鲸鱼坠落地点观察到的生物包括巨型等足目动物、蹲着的龙虾、刚虫、对虾、虾、龙虾、七鳃鳗、奥塞达克斯、螃蟹、海参和潜鲨。在过去的三年里,鲸鱼坠落地点受到了仔细的审查,并发现了新的物种,包括潜在的鲸鱼坠落专家。[1]据推测,鲸鱼瀑布通过为多个谱系提供进化的垫脚石来迁移和适应新的具有环境挑战性的栖息地,从而产生生物多样性。[1]研究人员估计,9个最大鲸鱼物种的69万具身体/骨架在任何时候都处于四个演替阶段之一。[5]这一估计意味着沿迁徙路线的平均间距为12公里(7.5英里),最小间距为5公里(3.1英里)。他们假设,这个距离足够短,可以让幼虫从一只幼虫分散/迁移到另一只幼虫。[5]。

由于寒冷的温度和高的静水压力,深海中可能会发生鲸鱼坠落事件。在沿海海洋,捕食者的发生率较高,以及温暖的水域加速了鲸鱼身体的腐烂。[1]由于分解气体的作用,胴体也可能漂浮,使胴体保持在表面。[6]大多数大型鲸鱼(须鲸和抹香鲸)的身体比周围的海水密度稍高,只有当肺部充满空气时才会变得正浮力。[8]当肺部放气时,由于水柱中缺少重要的鲸鱼坠落清道夫,鲸鱼身体可以快速且相对完整地到达海底。[1]一旦进入深海,寒冷的温度会减缓分解速度,而高静水压力会增加气体的溶解度,使鲸鱼落水保持完好,并下沉到更深的地方。[6]。

一个典型的单头鲸鱼身体中固定的碳的数量(一个典型的40吨重的身体大约有两吨碳)大致相当于100-200年内出口到一公顷深海海底的碳的数量。[9]这些有机物质一次到达海底,在紧挨着鲸鱼下沉的50平方米沉积物中产生的脉冲相当于大约2000年的背景碳通量。[9]这有助于维持围绕鲸鱼坠落发展的群落结构,但它也对生物泵或有机物质从表层海洋向深海的流动有潜在的影响。

鲸鱼和其他一些大型海洋动物以大量的浮游动物为食,并跟随它们为生。基于简单的营养结构,这将意味着鲸鱼和其他大型浮游动物食性动物可以在初级生产力高的地区发现更高的丰度,这可能使它们成为通过食物下降向深海输出碳的重要输出者。[10]生物泵模型表明,深海的大量碳吸收不是仅由颗粒有机碳(POC)提供的,必须来自其他来源。侧向的碳平流,特别是沿海地区的碳,导致了模型中的这种不足,但食物下降也是深海有机碳的另一个来源。[10]假设了食物降落量对深海总碳通量的不同贡献百分比,从0.3%[11]到4%不等。[10]。

越来越多的证据表明,食物下降对深海碳通量的贡献比最初提出的要大,特别是在初级生产力高的地区的当地尺度上。不幸的是,食物落差对生物泵的贡献很难衡量,而且依赖于对已发现的落差[12][10]和种植的尸体[13]进行的少数偶然研究,其中大部分深海碳通量研究都依赖于沉积物陷阱。[14]。

最早的迹象表明鲸鱼身体可以

1977年2月19日,美国海军深海潜水员LTKen Hanson、军士长George Ellis和LTTom Vetter在的里雅斯特二号(DSV-1)潜水时发现了第一条有记录的深海鲸鱼坠落。[2]身体的骨架完全没有有机组织,仍然完好无损,平坦地倒在海底。潜水器打捞到一块颌骨和指骨。根据骨骼和骨骼的大小、牙齿的缺乏以及它位于圣卡塔利纳以西的位置,这种鲸鱼被认为是灰鲸。[5]。

1987年,夏威夷大学海洋学家克雷格·史密斯(Craig Smith)领导的一组科学家发现了第一个鲸鱼坠落生态系统,其中包括一个靠鲸骨中有机物的厌氧分解为生的趋化营养组合。[16]DSV Alvin在卡塔利纳盆地使用扫描声纳在1240米(4070英尺)处观察了遗骸,并从这个非凡的群落收集了第一批摄影图像和动物和微生物样本。[5]。

自那以后,更多的研究人员、深海探险家和海军潜艇发现了许多其他鲸鱼瀑布。探测的增加在很大程度上是因为使用了尖端的侧扫声纳,它可以详细地检查海底是否有大量物质聚集。

鲸鱼瀑布在空间和时间上分布不均,集中在迁徙路线上。[6]这些横跨海洋的鲸鱼瀑布有很多区系重叠。贻贝和蛤蜊属于含有化学合成菌的群体,这些细菌可以从无机化学物质(如硫)中获取能量。在鲸鱼瀑布发现它们的存在之前,这些种群唯一已知的栖息地是沉没的木材和热液喷口。同样,以前已知的灵蛤只栖息在碳渗漏和缺氧的海底沉积物中。[5]Osedax是深海多毛类蠕虫的一种,它扮演着生态工程师的角色,通过排泄酸来侵蚀鲸鱼的骨骼,并吸收困在里面的营养物质。[1]这增加了水向骨骼基质的扩散,促进了稀有物种对骨骼基质的定居,从而增强了深海中的生物多样性。[17]Osedax对幼年骨骼有更显著的影响,其钙化程度不如成年骨骼。[18]。

在鲸鱼坠落地点,通常可以看到三到五个营养级别,两个主要的营养来源构成了食物网的基础。成年鲸鱼的身体可以容纳多达五个营养级别,而幼鲸通常有三个营养级别。[18]。

最近的研究还显示了一种可能的趋势,即双重生态位划分,即食腐动物往往在白天达到身体上的峰值密度,而捕食者在晚上更多地出现,从而减少了两个营养群体之间的竞争。[4]潮汐格局和物种出现也有可能的趋势,表明潮汐也在生态位划分中起作用。[4]。

当其他大量营养丰富的物质落入海底时,也存在类似的生态系统。下沉的海带床会形成海带瀑布,而大树可能会下沉,形成木材瀑布。近年来,沉船也为深水社区提供了基地。在鲸鱼坠落事件后形成的生态系统中,有四个生态演替阶段。[1]。

与鲸鱼坠落相关的分解有四个阶段。[1]这些阶段的持续时间各不相同,并且彼此重叠,随身体的大小、水深和其他环境变量(如潮汐流量)而变化。[6]完整的大型鲸鱼瀑布似乎经历了四个分解阶段,而较小或部分身体上的阶段可能会被截断。[19]较小的鲸目动物,如江豚和海豚,由于体型较小和脂肪含量较低,不会经历相同的生态演替阶段。[19]研究人员认为,Osedax蠕虫的存在也可能是观察到的演替差异的一个促成因素。[20]

最初的时期始于移动式清道夫,如八角鳗和潜鲨,它们积极地食用身体上的软组织。每天的消耗量可以达到40-60公斤(88-1320万磅)。[5]这一阶段通常持续数月至1.5年。[4]。

第二阶段介绍了浓缩机会主义者。这些动物在骨头和周围的沉积物上定居,这些沉积物已经被身体上的有机物和食腐动物留下的任何其他组织污染了。[5]这一阶段可持续数月至4.5年。[4]。

在第三阶段,嗜硫细菌厌氧分解嵌在骨骼中的脂质。它们不是氧气,而是还原溶解的硫酸盐(SO2−4),排出硫化氢。由于H2S的毒性,只有耐药的化合细菌存活。细菌垫为贻贝、蛤蜊、帽贝和海螺提供营养。由于鲸骨含有丰富的脂肪,占其体重的4%-6%,因此最终的消化阶段可能持续50到100年。[5]。

一些科学家推测,在鲸鱼坠落地点有第四个生态演替阶段,称为礁石阶段。一旦有机化合物耗尽,骨骼中只剩下矿物质,鲸鱼坠落就进入了这个阶段,这为悬浮和过滤喂食者提供了坚硬的底物。[1]鲸鱼坠落进入了这个阶段,一旦有机化合物耗尽,骨骼中只剩下矿物质,这为悬浮和过滤喂食者提供了坚硬的底物。[19]。

鲸鱼瀑布周围也会发生一种叫做产甲烷的过程。产生甲烷的古菌可以在缺氧的沉积物中大量存在,但通常不会与鲸鱼瀑布中发现的硫还原菌共存。然而,鲸鱼瀑布确实支持硫还原菌和产甲烷的古生菌,从而得出结论,该地区不受电子供体限制,和/或对合适底物的竞争很小或没有竞争。[21]在鲸鱼瀑布周围可以发现硫化物和甲烷的浓度梯度,最高浓度出现在距离身体一米的范围内,比周围的沉积物浓度高出几个数量级。产甲烷似乎只发生在沉积物中,而硫的还原则发生在沉积物和尸体的骨头上。[21]沉积物和高脂鲸骨中的硫还原是鲸鱼瀑布能够在较长时间内维持深海群落的关键因素。[21]。

华盛顿始新世晚期和渐新世(34-23MYA)和意大利上新世的鲸鱼化石包括也居住在非化学合成环境中的蛤蜊。只有化学合成的动物直到中新世(23-5年)才在加州和日本出现。[22]这可能是因为早期鲸骨中的脂质含量太低。[5]随着史前鲸鱼进化到生活在远洋水域并潜得更深,它们解剖学上的结构变化包括体型增大、骨密度降低和脂质含量增加。[6]正是由于脂质含量的增加,导致了深海化学合成群落的建立。[22]。

在一块始新世新西兰海龟骨头中发现的帽状骨表明,这些动物在鲸鱼之前进化,包括可能生活在中生代(251-66MYA)的爬行动物。[23]它们可能是在等待爬行动物灭绝和鲸鱼出现之间2000万年的间隔期间,在渗漏、森林瀑布和喷口中幸存下来的。另一种可能性是,这些化石代表了一条先前的、死胡同的进化道路,而今天的鲸鱼坠落动物是独立进化的。[5]。

有人认为,捕鲸业通过消灭许多大型鲸鱼,减少了鲸鱼下落的数量,从而对生物泵产生了影响。这对底栖鲸秋季群落组合的影响还不是很清楚。[24]然而,有人认为,大型鲸鱼的移走可能使深海的总生物量减少了30%以上。[24]鲸鱼储存了大量的碳,这些碳在鲸鱼坠落事件期间被出口到深海。捕鲸也因此降低了深海封存碳的能力。[24]碳可以在深海中被封存数百到数千年,支持海底群落。[24]据估计,就固碳而言,每头鲸鱼相当于数千棵树。[25]

也有一些研究基于其他落入深海的非哺乳类海洋脊椎动物的身体。特别值得一提的是,偶然发现了一具鲸鲨身体和三具摩尔状的射线身体,这使得人们观察到了围绕着大的弹簧鱼瀑布而不是鲸鱼瀑布形成的群落。[26]鲸鲨经常生活在大约1000米深的水域,这表明在鲸鲨资源丰富的地区,鲸鲨可能是一种常规的食物降落形式。[27]在鲸鲨周围发现了许多鳗鱼(蜥蜴科),并有一些直接进食的证据,因为在身体上观察到了钻孔。另一种理论认为,鳗鱼在等待它们的主要猎物,两足类和其他小型海底动物。发现的三种射线处于不同的分解阶段,导致在个体周围发现了不同的组合。[26]在更完整的个体周围发现了更多的食腐动物,包括典型的像鳗鱼这样的鲸鱼瀑布的食腐动物。在最不完整的个体周围,在富集区观察到了细菌垫,但没有看到这种环境中典型的蛤蜊或贻贝(即鲸鱼瀑布)。[26][26]。

总体而言,观察到的四具身体没有显示出超过清道夫阶段的进展的证据。大型弹性鳃动物和鲸鱼之间的大小限制以及生理差异很可能会导致在它们各自身体周围的群落中观察到的变化。[26]Osedax蠕虫有能力从骨骼和脂肪中提取胶原蛋白,使它们能够在鲸鱼富含脂肪的残骸以外的骨骼上维持自己的生命。[28]虽然在本研究中没有在非哺乳动物遗骸上发现Osedax,但它们的缺失可能是由于观察的时间原因,而且Osedax还没有在身体上定居。[26]对较小的鲸目动物和其他海洋脊椎动物食物瀑布的各种研究得出类似的结论,这些瀑布将大量新的有机物质带到深处,但主要支持清道夫群落,而不是鲸鱼瀑布看到的多样化聚集。这一结论可以基于这样的知识得出,即大型鲸鱼的体液成分和骨髓中的脂质含量要高得多,这支持了鲸鱼瀑布相继出现的不同群落。[13][10]。

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