头状化是一种进化趋势,经过许多世代,嘴巴、感觉器官和神经节集中在动物的前端,形成头部区域。这与运动和两侧对称有关,这样动物就有了明确的头端。这导致了三类动物,即节肢动物、头足类软体动物和脊椎动物,形成了高度复杂的大脑。
线虫,如放射状对称的水生动物,表现出一定程度的头状化。花水母的头端有嘴、感光细胞和密集的神经细胞。[1]。
头状化是双头目的一个特征,双头目是一个包含大多数动物门的大群体。[2]它们有移动的能力,使用肌肉,并且它们的身体计划有一个前端,当动物向前移动时,它首先会遇到刺激,相应地,它们已经进化到包含身体的许多感官,能够探测到光、化学物质和经常是声音。通常也有一组神经细胞能够处理来自这些感觉器官的信息,在几个门类中形成一个大脑,在另一些门类中形成一个或多个神经节。[3]。
Acoela是基本的双侧类,是异形类的一部分。它们是小而简单的动物,头端的神经细胞比其他地方略多,不能形成清晰而紧凑的大脑。这代表了头化的早期阶段。[4]。
扁形蠕虫(扁虫)的神经系统比Acoela的神经系统更复杂,并且头部较轻,例如在大脑上方靠近前端有一个眼点。[4]。
哲学家迈克尔·特雷斯特曼(Michael Trestman)指出,节肢动物、头足类形状的软体动物和脊索动物这三个双边动物门的独特之处在于,它们拥有复杂的活动体,这是鳄鱼和扁平线虫所没有的。任何这样的动物,无论是捕食者还是猎物,都必须意识到它的环境-捕捉它的猎物,或者躲避它的捕食者。这些群体正是那些头头化程度最高的群体。[5][6]然而,这些群体并不是紧密相关的:事实上,正如系统发育树所示,他们代表了比拉特里亚的广泛分离的分支;他们的血统在数亿年前就分裂了。为清楚起见,未显示其他(头骨较少的)门。[7][8][9]。
在节肢动物中,随着躯干节段越来越多地并入头部区域,头化也在进行。这是有利的,因为它允许进化出更有效的口部来捕捉和处理食物。昆虫是高度头状化的,它们的大脑由三个与腹神经索相连的融合神经节组成,腹神经索在胸部和腹部的每一段都有一对神经节。昆虫头部是一种精细的结构,由几个部分刚性地融合在一起,并配备了单眼和复眼,以及包括感官触角和复杂口器(上颌和下颌)在内的多个附属物。[4]。
包括章鱼、鱿鱼、墨鱼和鹦鹉螺在内的头足类软体动物是最聪明和高度头化的无脊椎动物,具有发达的感官,包括先进的相机眼睛和巨大的大脑。[10][11]
脊椎动物(包括哺乳动物、鸟类和鱼类)的头颅已被广泛研究。[4]脊椎动物的头部是复杂的结构,有不同的感觉器官;有一个大的、多叶的大脑;通常有牙齿的下巴;还有一条舌头。像Branchiostoma(Lanclet,一种很小的鱼形动物,几乎没有头骨)这样的头颈动物与脊椎动物关系密切,但没有这些结构。20世纪80年代,新的头部假说提出,脊椎动物头部是神经嵴和颅骨安慰剂(外胚层增厚区域)出现的进化产物。[12][13]然而,在2014年,人们发现柳叶刀的暂时性幼虫组织与形成脊椎动物头骨的神经嵴来源的软骨几乎没有区别,这表明该组织的持续存在并扩展到整个头部空间可能是形成脊椎动物头部的一条可行的进化路线。[14]高级脊椎动物的大脑越来越精细。[4]。
理查德·萨特利(2017年2月)。牛津无脊椎动物神经生物学手册。1.牛津:184-218。Doi:10.1093/oxfordhb/9780190456757.013.7.。ISBN为9780190456757。位于许多触角底部的小脑细胞代表B系统的一个输入,而O系统的神经元是直接感光的。许多水母类具有不同程度的复杂性(Singla,1974)。此外,与外神经环相关的其他边缘感觉结构包括他汀囊(Singla,1975)和机械感受器,如Aglantha的触觉梳子,它们位于触须基部,可以激活逃逸游泳回路(Arkett&Amp;Mackie,1988;Mackie,2004b)。引用日记需要|日记=(帮助);|章节=忽略(帮助)。
^a b c d e圣阿贝吉,Nelson(2013)。动物界的兴起与进化的表观遗传机制。建造地球上最复杂的结构:动物发展和进化的表观遗传叙事。埃尔塞维尔。第239-298页。ISBN978-0-12-401667-5。
^Trestman,Michael(2013年4月)。寒武纪大爆炸和具身认知的起源(PDF)。生物学理论。8(1):80-92。DOI:10.1007/s13752-0130102-6.。
^Godfrey-Smith,Peter(2017)。其他心智:章鱼和智能生命的进化。哈珀柯林斯出版社。第38页。ISBN978-0-00-822628-2。
^Peterson,Kevin J.;Cotton,James A.;Gehling,James G.;Pisani,Davide(2008年4月27日)。双边埃迪卡拉纪的出现:遗传化石记录和地质化石记录之间的一致性。伦敦皇家学会哲学汇刊B:生物科学。363(1496):1435-1443。DOI:10.1098/rstb.2007.2233.。太平洋投资管理公司上涨了2614224。PMID为18192191。
^Parfrey,Laura Wegener;Lahr,Daniel J.G.;Knoll,Andrew H.;Katz,Laura A.(2011年8月16日)。用多基因分子钟估计早期真核生物多样化的时机。美国国家科学院院刊。108(33):13624-13629。密码:2011PNAS..10813624P。Doi:10.1073/pnas.1110633108.。太平洋投资管理公司上涨了3158185。PMID为21810989。
Tricarico,E.;Amanuo,P.;Ponte,G.;Fiorito,G.(2014)。头足类软体动物章鱼的认知与再认:协调与环境和同种生物的相互作用";,。在Witzany,G.(编辑)。动物的生物传播学。斯普林格。第337-349页。ISBN电话:978-94-007-7413-1。
^所罗门,埃尔德拉;伯格,琳达;马丁,戴安娜·W(2010)。生物学。进行学习。884页。ISBN978-1-133-17032-7。
甘斯,C.;诺斯卡特,R.G.(1983)。神经嵴与脊椎动物的起源:一个新的头部。科学。220:268-273。DOI:10.1126/Science.220.4594.268.。
^Diogo,R.;等人。(2015年)。在脊椎动物的心咽进化中,为新的头部换一个新的心脏。大自然。520(7548):466。DOI:10.1038/nature14435。
^Jandzik,D.;Garnett,A.T.;Square,T.;Cattell,M.V.;Yu,J.K.;Medeiros,D.M.(2015年2月26日)。通过选择一个古老的脊索骨组织来进化新的脊椎动物头部。大自然。518(7540):534-537。密码:2015Natur.518..534J.。DOI:10.1038/nature14000。PMID为25487155。版面摘要见:进化:脊椎动物是如何长出头的。研究。自然(纸张)。516(7530):171.。2014年12月11日。