石英下的生命：莫哈韦沙漠中的海生苔藓

已知有几种旱地蓝藻在半透明岩石下以杂藻的形式出现。在莫哈韦沙漠，这些生物在乳白色石英下躲避强烈的太阳辐射，那里的湿度比邻近的土壤表面栖息地持续更长的时间。沙漠苔藓具有极强的耐干性，也可以出现在这些海生空间中，尽管人们对这种独特的苔藓微生境以及物种组成与邻近土壤表面群落的比较知之甚少。为了解决这个问题，我们部署了小气候数据记录仪，采集了西部高海拔莫哈韦沙漠遗址18块乳质石英岩(石英平均中心厚度26±15 mm)下和邻近地区的苔藓样品。通过莫哈韦石英岩的透光率可能低至1.2%，来自部署了五个月的小气候记录仪的数据支持这样的假设，即与土壤表面相比，石英提供了热缓冲和更高的相对湿度。从地下和表层微生境采集的53个样品中，68%是莫哈韦沙漠生物土壤结皮中的优势苔藓植物-犬合毛苔藓(Syntrichia Caninevis)。红曲霉占样品的28%，银色苔藓占4%。通过对苔藓群落组成的比较，我们发现犬链霉菌虽然在两种微生境中都很丰富，但更多的是在土壤表面，而犬链霉菌则更多地局限在低盐环境中，这可能是由于对极端温度的保护。在我们的研究地点，海洋生物和表面微生境之间的差异使得INT.INMIS和S.caninevis之间的生态位得以划分，从而增强了阿尔法多样性。这项工作表明，在评估苔藓植物物种多样性和模拟物种分布时，需要彻底考虑微生境。这一重点在极端环境中尤其重要，在极端环境中，苔藓可能会在小生境(如小生境)中找到躲避盛行的大气候条件的避难所。

竞争排斥和栖息地选择理论认为，不同的栖息地选择可能允许表型相似的生物共存[1-3]。这一现象可以在空间和时间分化中观察到，这两种现象在植物中都有很好的记录[4]。同样，由于空间异质性，土壤微生物表现出栖息地分化和资源分割，促进物种共存[5]。隐生物或休眠在土壤微生物中很常见，可以理解为一种暂时栖息地分化的形式，即有机体在同一空间的不同时间“发生”。生物土壤结皮(生物结皮)、苔藓、地衣、真菌、蓝藻和其他微生物群落生活在沙漠和旱地的土壤表面，表现出令人印象深刻的隐生物性[6]。对于这些生物体来说，时间分割是一个关键的策略，它们可能每年连续几个月处于干燥和休眠状态。虽然许多苔藓是在凉爽、弱光的环境中发现的，但有几个物种在沙漠和旱地中非常丰富，是这些生物群落的重要成员。

苔藓是一种多年生生物，它能很快地与周围的水相平衡。这意味着，在经常经历低湿度和高潜在蒸散的沙漠中，苔藓可以失去几乎所有的细胞游离水，一旦重新水化，仍然可以恢复正常生长；这一复杂的特征被称为脱水耐受性[7]。一些最耐干燥的植物是合草属的物种，它们代表了莫哈韦沙漠生物群落的优势成员。然而，即使在恶劣的大气候中，沙漠苔藓也可能在它们所处的微环境中找到气候缓冲和更温和的条件。例如，苔藓是有效的露水收集器，是非常干旱气候的重要水源[8]。

类似地，苔藓所处的微生境可能会经历与大环境所暗示的截然不同的光环境。例如，许多沙漠苔藓生长在较大的维管植物的树荫下[9，10]，在那里它们可以利用多变的光线和水合时短暂的太阳斑点。尽管如此，苔藓经常出现在开阔、裸露的空间，阳光的强度远远超过了它们的光饱和点[11]。因此，在炎热干燥的夏季，暴露的生物苔藓会经历强烈的太阳辐射，无法主动修复由紫外线和过量的光合有效辐射(PAR)造成的损害。此外，在干燥时，这些苔藓不能利用任何PAR进行光合作用。尽管处于静止状态，但干燥的苔藓确实有被动的回避策略。大多数苔藓在干燥时表现出卷叶现象，这一机制可能会减少叶片上的阳光直射[12，13]。许多沙漠苔藓的叶尖也有半透明的叶细胞，有些甚至延伸到长。

用莫哈韦沙漠石英卵石的比尔定律方程计算了650 nm光透过样品的平均透过率[33]。这些估计值在生长室和阳光充足的室外用起始性流浪吊灯温度和光数据记录仪(美国马萨诸塞州伯恩的起始式计算机公司)和从研究地点收集的两块乳白色石英岩(中心厚度分别约为10毫米和25毫米)进行了实证检验。

在一个2m×2m的样方内，首先通过石英岩下和非石英岩下的配对检查，首次测试了潮间苔藓群落对石英岩的限制。为了比较水生和土壤表面苔藓群落，在随机选择的1m×1m样方中，在紧邻每块石英岩的土壤表面下和紧邻的土壤表面上采集了大约0.5 cm的样本。继续进行采集，沿着两条相距6m的15m南北直线样带，每3m采样一个样方，总共采集了8个样方、18个石英岩和53个苔藓样本。在采集时，石英中心的近似厚度被测量到最接近的毫米。每个样本都储存在塑料盒中风干，以供随后的物种鉴定和枝条测量。样本是根据美国农业部美国林业局向K.Fisher发放的许可证收集的。

从每个田间采集的枝条在解剖显微镜和复合显微镜下分别在干燥和水合状态下进行解剖和观察，以利用特征枝条形态和叶片横截面鉴定物种[34-36]。采用3×2列联表和Fisher精确检验[37]，检验了表层苔藓相对丰度与表层苔藓相对丰度的统计差异。

将349个犬合毛菌芽(n HYP=50，n SUR=299)置于解剖显微镜下，使用校准的运动显微镜和软件(MOTIC，中国香港)进行数字化测量。只测量了含有活组织的嫩枝的长度。活组织的边界是通过识别具有叶绿素组织或其他均匀色素，并且在干燥时保持相对封闭的叶片来确定的。另一方面，死亡组织由开放的、受损的叶子组成，带有褪色或斑点状的色素沉着。首先用夏皮罗检验(Shapiro Test)测试枝条长度是否正常[38]，然后与威尔科克森检验(Wilcoxon Test)进行比较[39]。

叶片密度是在枝条的子集上近似计算的。每剩余苔藓样本随机抽取一个芽，如上所述去除死亡组织。嫩芽被重新加水，叶子被仔细地移走并清点。测量茎长，用叶数除以茎长计算叶密度。首先用夏皮罗检验(Shapiro Test)检验叶片密度数据的正态性[38]，然后与威尔科克森检验(Wilcoxon Test)进行比较[39]。

土壤表面的平均日最高温度比石英岩下的海生微生境高2°C以上，而土壤表面的平均日低几乎比海生空间低2°C(P<；0.0001，表1)，土壤表面的日平均温度比石英岩下的海生微生境高2°C以上，而土壤表面的平均日低几乎比海生空间低2°C(P<；表1)。在小气候监测期间，土壤表面温度在白天经常比海洋生物微生境温暖，在晚上则更凉爽(图2)。在11月和12月的两次积雪期间，石英海生动物的微生境略有变暖，但持续变暖[40-43]。土壤表面和水生微生境的日平均日低相对湿度也不同。土壤表面的日平均低相对湿度为32.5%，而石英岩下的水生微生境的日平均低相对湿度为62.5%(P<；0.001，表1)。土壤表面的平均日高相对湿度与海洋生物微生境的日平均相对湿度无显著差异。在小气候监测的前两个月，相对湿度的差异较小(约在25%以内)，总体上表现为海栖微生境白天相对湿度较高，夜间相对湿度较低(图3)。然而，从11月中旬到2月底，即使在夜间，海洋生物微生境中的相对湿度几乎总是较高。石英下面相对湿度不高的时间大多对应于两个雪盖时期[40-43]，在这两个时期内，微生境之间的相对湿度没有差异。在整个监测期间，51.4%的时间内，与土壤表面相比，海洋生物微生境中的相对湿度高出10%以上。在18.4%的时间里，相对湿度比土壤表面低10%以上，而30.2%的时间，两种微生境的相对湿度测量值相差在10%以内。

本研究18块含水栖苔藓的石英岩中心平均厚度约为26±15 mm，岩石厚度约为6~60 mm。根据传输650 nm光的线路的比尔定律方程(1)作为莫哈韦沙漠夸特的函数

在一个2m×2m的样方中，9块石英岩中有8块含有一定的浅生苔藓，而同一样方中9块大小相近的非石英岩中没有苔藓生长在下面。

53份水生和表面标本中，犬链球菌36份(68%)，惰性链霉菌15份(28%)，银色苔藓2份(4%)。海生微环境中更容易发现小卷曲霉菌，而邻近土壤表面犬齿螺旋藻的数量更多(表2，P=0.003)。具体地说，24/36(67%)的犬链球菌样本位于石英岩附近的土壤表面位置，12/15(80%)的犬链球菌样本位于海底微生境(图4A和4B)。在土壤表面微生境中均发现了世界性杂草苔藓种银杉的两个样品。

水生犬齿沙棘枝条比土壤表面枝条长(P<；0.0001，图5)。从土壤表面采集的活枝平均长度为1.21 mm，而从土壤表面采集的活枝平均长度为1.97 mm，比从土壤表面采集的活枝长62%。水生犬齿沙棘枝条的叶片密度低于土壤表面的叶片密度(P=0.0125，图6)。水生微生境枝条平均为16.5片/mm，土壤表层枝条平均为28.7片/mm。

在这个高海拔的莫哈韦沙漠西部遗址，犬齿沙棘在水生微生境中生长时的活枝组织比土壤表面长(图3)，叶密度较低(图4)，可能是由于光照较低[44]。水生苔藓的光强远低于地表苔藓，不到地表光强的4%。以前的研究已经发现，环境PAR强度达到地下空间的平均范围为50-99%[25，28，45，46]。在低端，通过积分球测量莫哈韦沙漠石英卵石透光率的比尔定律外推发现，在这项研究中，所有18块含有海生苔藓的石英岩平均透光率只有1.18%[33]。另一方面，较低的光强也可能是有益的，甚至对光合作用的生物，如苔藓，通过减少光漂白和能量负担来驱散多余的光[47]。通过莫哈韦乳白色石英的光在电磁光谱的可见光区域的透射率相对稳定，但从390 nm波长略微增加到1090 nm波长(大约是紫外光的上限到红外光的上限)。这表明，海藻空间不仅是躲避整体高光强的避难所，而且与光合作用活跃的辐射相比，海藻也经历了较小比例的破坏性紫外光[47]。事实上，有证据表明，几乎所有的UV-A和UV-B辐射在到达海洋生物群落之前都被过滤掉了[25，28]。犬合毛菌在自然环境中会产生深棕色或黑色，这是一种典型的可塑性特征，在弱光实验室条件下不会出现，可能代表着一种紫外线防晒霜。这种色素沉积在石英水生微生境中减少或消失，可能是由于光环境的显著不同造成的。有趣的是，苔藓对UV-B的耐受性似乎与对干燥的耐受性有关[48]，而犬齿苔藓作为已知的最耐脱水的植物之一，也可能具有很高的紫外线耐受性。事实上，该物种的一个近亲，也是高度耐干燥的田野沙棘，没有受到UV-B辐射的损害，至少根据叶绿素荧光[48]。

由于增加了水分保持率，导致相对于邻近土壤表面的生长季延长[21]，海生犬牙根植物也可能生长得更多，因此有更长的枝条[21](表1)，这是因为增加了水分保持率，导致相对于邻近土壤表面的生长季延长[21]。在这项研究中，石英岩下的区域摸起来很潮湿，雨后两周苔藓就水化了(2014年5月11日评估；2014年4月26日附近棕榈谷机场的降雨量为0.51毫米；本月迄今的降雨量：10.9毫米)。小气候监测发现，土壤表面的日平均相对湿度较低，远低于邻近的潮下小生境(表1)。此外，我们还发现微生境之间的相对湿度差异具有很强的季节效应。在温暖的月份，差异较小，日变化较大，白天石英下面的相对湿度较高，夜间土壤表面的相对湿度较高。然而，在冬季，石英潮间微生境的相对湿度几乎总是高于土壤表面。这些数据表明，由于蒸散减少，海生空间可能起到了缓冲干燥的作用[27，49]。相比之下，沙漠土壤表面的苔藓可能会在降雨后的一天内干燥[50，51]，甚至在短短三个小时内就会干燥[52]。已报道的莫哈韦最长的水期(完全水合时间)