生命的代价是死亡，但性提高了汇率

流行病总能让人对死亡产生怀疑。坦率地说，当它第一次从我们心中升起时，它以原始的形式出现：为什么？究竟为什么一定要这样呢？

在阿尔伯特·加缪的小说“瘟疫”中，一位忠实的耶稣会士帕内卢神父走到讲坛上，给出了他的解释。“同样的瘟疫正在杀死你，”帕内卢克斯说，“对你有益，为你指明了道路。”在另一篇布道中，帕内卢更进一步：“孩子们的苦难是我们的苦粮，但如果没有这些面包，我们的灵魂就会因精神饥饿而消亡。”

年轻的查尔斯·达尔文(Charles Darwin)也曾对这个问题感到疑惑，有一段时间，他认为自己或许找到了答案。事实上，他的论点与帕内卢克斯的布道有一些共同之处：死亡和苦难不可避免地与更高的善联系在一起，尽管达尔文的善与帕内卢的不同。耶稣会把精神方向和营养放在哪里，达尔文就把神奇生物的进化插了进来。“物种起源论”的最后一段包含了这样一句引人注目的话：“因此，从自然界的战争，从饥荒和死亡，我们所能设想的最崇高的目标，即高等动物的生产，紧随其后。”

撇开巨大的精神问题不谈，在狭义意义上达尔文是完全正确的：自然选择进化论中嵌入了生命是用死亡来支付的思想。我的意思不是说，我们在地球上为这段时间付出的代价不是诗意的或感伤的，而是我们最后一次离开的悲伤。我的意思是，相反，从更平淡和明确的意义上说，我们在生物身上观察和钦佩的属性-精确地适应环境，结构的复杂性，惊人和多样化的能力-都是由一个需要一定数量的死亡的过程建立起来的。

在合理的假设下，人们甚至可以计算出究竟有多少人死亡。达尔文在阐述他的神学理论时没有意识到的是，性使计算结果强烈地有利于我们。

在生死问题上，我们应该精确，所以考虑一个简单的例子，场景理论家称之为玩具模型的那种。想象一下，一个由10万个个体组成的物种，生活在伊甸园，与他们的资源保持公平的平衡。每个人只有一个后代，取代了他或她自己在种群中的位置。可爱的。但是，如果物种要进化，这个伊甸园必须变成什么样子呢？

比方说，一个人出生时就有一个有益的基因突变--她的遗传物质，她的DNA发生了变化，这使她比所有的同龄人都适应得更好。她可以更好地隐藏或更快地觅食；更有效地狩猎或更有力地战斗-无论是什么变异，这都给了她一条腿。

为了让这种新突变的频率从每10万人中有1人攀升到每10万人中有2人，携带这种突变的人必须产生两个后代，而不是一个后代。但是，我们已经说过，由于资源有限，人口稳定在10万人。因此，对于携带新突变的额外一个个体进入种群，额外的一个不携带新突变的个体必须死亡，可以说，这为改进腾出了空间。更广泛地说，有益突变的流行率每增加一例，就需要额外一例死亡。要使新的突变在我们10万人口中增加1%，必须额外发生1000人死亡。要让新的突变为整个人群所共享-就像进化生物学家所说的那样，它会变得固定-必须额外发生10万人的死亡。因此，进化的代价是以死亡为货币支付的。

我们应该增加一些细微差别。从技术上讲，有益突变的频率每增加一次，就不会导致死亡，而只是一个人无法生存和繁殖。也许有人只是没有机会得到她分配的后代。关键是父母的遗传血统必须终结。但在自然界中，这通常意味着未来父母或后代的死亡。一个合理的速记是，嗯，就是死亡。

当我们在玩具模型中多加一点生物真实感时，情况看起来更加严峻。你可能还记得，几乎所有的动物都是二倍体的，这意味着它们携带着两份基因组。许多新的突变只是半显性的，也就是说，它们在决定宿主的外表或行为方式时，会与宿主基因组中的另一个副本妥协。伟大的种群遗传学家J.B.S.霍尔丹(J.B.S.Haldane)写下了一个简单的数学模型，用来估计一个新的有利突变需要多少额外的死亡才能传播到一个二倍体有机体的整个种群。刚才使用我们的玩具模型，我们推断，在整个进化史上，额外死亡的人数将大约等于任何一代人(我们的10万人)的人口规模。在他的具有半显性突变的二倍体模型中，霍尔丹发现，在任何一代中，这个数字都可能是种群规模的30倍。

詹姆斯·多蒂(James Doty)不是他2008年在斯坦福大学(Stanford)创立的利他主义研究中心的研究对象，但他可能是。2000年，在硅谷作为一名神经外科医生和生物技术企业家积累了财富后，他…。多读。

我一直提到的“额外”死亡也可以被称为“有用的”死亡，因为它们是导致有益突变流行率上升的死亡；从进化的角度来看，这些死亡并不是毫无意义的。

让我们来考虑一个真实的例子，而不是我们想象的和理想化的10万个个体的物种。黑猩猩和人类最近的共同祖先是一种四肢行走的类人猿，它的骨骼很像现代黑猩猩，也许最重要的是，它有一个黑猩猩大小的大脑，而不是我们膨胀的智人大脑。非常接近地说，所有将我们的黑猩猩-人类祖先转变为现代人的进化变化都涉及到原始人群体中基因突变频率的增加。那么，将黑猩猩-人类祖先转变为智人需要多少次有用的死亡呢？

当黑猩猩-人类的祖先进化成现代智人时，我们不知道自然选择到底支持了多少种突变。但是为了这个论证的目的，我们并不需要一个确切的数字，只需要一个合理的、数量级的估计，这可能是触手可及的。基于最近发表的对人类和黑猩猩基因组的分析，我做了一个粗略的计算，以估计从黑猩猩-人类祖先到人类的血统中肯定选择的突变的数量。我想出了100,000个。(如果你感兴趣，可以在下面看一下说的信封。)。

基因组分析还可以(相当令人惊讶地)给出我们从黑猩猩-人类祖先到人类沿途的种群规模的估计。显然，在黑猩猩-人类祖先产生智人的数百万年中，这个数字发生了很大的变化。那里有人口膨胀的时期，也有严重的瓶颈时期。一个合理的中间立场大约在5万左右。

回想一下，在霍尔丹对我们玩具模型的改进中，将一个新的突变从单一复制到主导，最后到固定，所需的“额外的”或“有用的”死亡人数是一代人中个体死亡人数的30倍。这意味着将黑猩猩-人类祖先转变为真正的智人所需的最少有用死亡人数将是10万(这是选定的突变数量)乘以50000(这是种群数量)乘以30(霍尔丹因子)。这给了我们1500亿有用死亡的答案。

嗯哼。这真是一个很大的数字。从黑猩猩-人类祖先到现代人，总共有多少人死亡，无论有用还是无用？根据我们对种群数量(我们刚才使用的)，平均世代时间(我们可以很好地猜测)，以及黑猩猩和人类分裂以来的总时间(来自考古学和遗传学的数字)的估计，我们可以进行另一个简单的计算来估计总的死亡人数。我刚算出来，一共是……175亿。

哎呀。自然选择使人类从其祖先进化而来所需的有用或额外死亡的数量怎么会超过已经发生的死亡总数呢？嗯，不可能。那怎么解释呢？

在很大程度上，这是性的问题。假设某个人有一种有益的突变。假设某位女性有她自己的基因，只是它不同：它赋予了不同的优势，而且它位于基因组中的其他地方。然后说，最终，这位男士和这位女士走到了一起，生下了孩子。这些孩子中的一个可能同时获得两个有益的突变，而另一个孩子可能两个都得不到。当双重幸运的孩子存活并繁殖，而双重不幸的孩子却没有，单一的死亡就变得双重有用：它为两个有益突变频率的同时上升买单。

你可以对有两个突变、三个突变的父母重复这个论点，以此类推。多亏了性，一次死亡就可以将许多有益的突变推向它们的终极固定。因此，我们可以得出结论，虽然生命的代价是死亡，但性提高了汇率。

在晚年，达尔文似乎已经放弃了自然选择理论可以救赎死亡和苦难，从而为仁慈的上帝辩护的任何想法。事实上，一场流行病似乎在他转变观点方面发挥了关键作用。眼睁睁看着他心爱的小女儿安妮死于猩红热，也许还有肺结核，这彻底粉碎了他的信仰。在那之后，达尔文的观点似乎与帕内卢克斯神父的相似之处较少，而与加缪的英雄叙述者里欧博士的相似之处更多，里厄博士不知疲倦地为阻止瘟疫而工作。里厄强烈拒绝了帕内卢克斯的布道。他认为，这一祸害是一种祸害，没有任何理由可以证明这一点。

然而，尽管达尔文可能没有在创造美丽的生物中找到死亡的终极辩护，但他会继续在这种美丽中找到深刻的快乐。在性选择方面，他发现了生命中最奢侈的表现的起源。他将这一过程归因于智人从原始人祖先进化而来的过程。然而，据我所知，他从来没有意识到霍尔丹和基因组学在这里帮助我们看到的是，性可以极大地减少一定程度的进化所需的代价。

亚伦·赫什(Aaron Hirsh)是一位作家和生物学家，对教育、进化论和环境有着浓厚的兴趣。他的第一本书，告诉我们通向大海的路，赢得了国家自然历史写作户外图书奖，并入围了威廉·萨罗扬国际奖的决赛。他现在正在写另一本关于我们星球的历史和命运的书。Aaron目前也是国际生态项目的董事会主席。