丝绸之路上最早的家猫

我们提供了来自哈萨克斯坦的家猫(Felis catus L.，1758)的最早证据，它是一具保存完好的骨骼，具有广泛的骨学病理，可以追溯到公元775-940年，来自哈萨克斯坦中世纪早期的城市占肯特。这个城市定居点位于北部丝绸之路的交汇处，这条丝绸之路将南部的霍雷兹市与北部伏尔加地区的贸易定居点连接起来，在公元10世纪被称为游牧民族奥古兹的首府。这种家猫的存在，在这里呈现为结合了动物考古学、遗传学和同位素数据的骨生物学，为以前牧区内人与动物关系性质的根本转变提供了代理证据。这说明了在中世纪早期丝绸之路沿线快速城市化的背景下发生的更广泛的社会、文化和经济变化。

家猫和野猫的埋葬在考古记录中仍然是罕见的，特别是与狗相比，狗被发现的频率如此之高，以至于它们有自己的沉积类型1、2、3、4、5。在考古背景下发现个别的、有关节的动物，特别是那些表现出骨病理学的动物，是社会动物考古学方法的理想选择，这种方法鼓励将人与动物的互动作为超出生产力的社会和文化结构的一个方面进行调查6。考古学中这种类型的综合社会文化方法在很大程度上得到了应用。然而，在历史背景下利用这一框架是有价值的，因为一些动物，如家猫，在书面记录中往往不经常和明确地被提及。这些动物是改变文化态度的标志，也是人类介导的物种传播的证据，伴随着人类连通性的扩大，直到公元7，8世纪末。在哈萨克斯坦中世纪市中心占肯特发现的一种独特而罕见的小型猫科动物遗骸，适合这种方法的时机已经成熟。下面，我们结合多条科学调查路线：探索这只猫的祖先，确定它的家养状况；与其他动物相比，描述它的饮食特征；并重建它的生活史。因此，这一骨生物记录反映了人类对动物态度的变化，这是中世纪丝绸之路上发生的更大的社会和文化变化的一部分。

在中亚半干旱干旱的草原上，特别是在今天的哈萨克斯坦，在十八世纪和十九世纪殖民时期之前，家猫并不普遍。哈萨克大草原的任何史前考古遗址9、10、11、12都没有已公布的家猫考古遗迹，尽管越来越多的证据表明，该地区从青铜时代晚期开始的定居和农业活动将鼓励猫13、14、15等共生啮齿动物猎人的存在和利用。沿着中亚草原的南部边界，在乌兹别克斯坦和土库曼斯坦，在青铜发现了驯养状态不确定的猫科动物的单一骨骼。以及来自Geoktchick Depe和Kyzyltepe的铁器时代背景(图1)16，17。小型猫科动物的遗骸在该地区的整个古代和古董时期(公元前4世纪到公元前8世纪)同样稀少，在城市遗址如Kugaitepe，Tukatepe，Tok-Kala，Toprak-Kala，Koi Krilgan Kala，Kuruk Kala和蛇发女怪中只发现了一块骨骼。在今天的俄罗斯，在公元1000年之前的现代俄罗斯北部也有类似稀少的猫科动物遗骸，在此之后，猫的遗骸在莫斯科以北的诺夫哥罗德和特维尔等地点更常见，更接近喀山和托雷茨克草原边界21、22、23。

文本中提到的占肯特和其他考古遗址的位置。标有广场的地点是当时的城市中心。在qgis(www.qgis.org)和Adobe Illustrator(www.adobe.com)中由作者生成的地图；底图数据OpenStreet(www.openstreetmap.org)，根据CC by-SA2.0许可进行改编(https://creativecommons.org/licenses/by-sa/2.0/)，边界矢量文件dcw(https://worldmap.harvard.edu/data/geonode:Digital_Chart_of_the_World?fbclid=IwAR2aFoqB1oWgay4fFXp0IifLZvsJobf0zaMYhYJo1H7TD5JHrX-RmaAA_1g).。

猫科动物在这个地区的考古学背景下最常被发现，不是作为骨骼遗骸，而是作为艺术装饰品和特征。

占肯特的场地平面图，上面标有用红十字标记的骨科材料的位置。

骨骼元素呈现阴影；所有恢复的元素都记录了古病理。左插图：左肱骨关节骨折的闭合。右插图：右股骨三维模型的X线片和视图。

通过骨骺融合和牙齿萌发，这只猫死亡时至少58周大；然而，整个骨骼中与年龄相关的骨病的存在表明，这只猫可能比下限估计的37，37，38岁更老。将四肢骨骼的最大长度数据与已公布的俄罗斯考古背景下的同期家猫、带有性别鉴定数据的现代英国家猫和野猫以及已公布的欧洲家猫和野猫的标准进行比较，结果表明，这种动物的大小与完整(未阉割)的雄性家猫相似，但比欧洲野猫小(补充表2)23、39、40。对形态特征的宏观检查，以及与莱斯特大学考古和古史学院收藏的现代比较动物考古收藏品的比较，以及地区特有的比较文学，对于将该标本鉴定为物种的广泛病理学掩盖了定性鉴别特征41，42没有定论。

最近的遗传学研究表明，所有现代家猫种群都起源于非洲野猫，即猫科动物猫科动物7、8、25、43、44。然而，解开家猫和野猫的遗传结构是具有挑战性的，因为在8，43，45个谱系之间正在进行杂交。据报道，中亚野猫(F.L.ornata)具有高频率的非洲野猫线粒体单倍型(高达43只采样猫的一半)，这使得线粒体DNA不适合于祖先鉴定。与线粒体DNA相比，核数据揭示了更清晰的种群结构，野猫和家猫形成了截然不同的核分支8，43。因此，我们利用核DNA的遗传分析来探索占肯特标本的祖先。

从岩骨中提取DNA，并使用专门的古代DNA协议46、47、48将其转换为单链测序文库。产生了大约52个百万次读取，其中48%未能通过最小长度过滤器(<； 30个bp)。在剩下的片段中，79%的片段可以定位到家猫(Felis Catus)的参考基因组49，这表明该标本的岩骨含有很高的内源性含量。这与之前对人类50块岩骨和洞穴熊51块岩骨的研究结果一致。常染色体的平均覆盖率约为0.38-0.43x，X染色体组装的平均覆盖率约为0.22 × ：X染色体的覆盖率降低是一个强烈的迹象，表明占肯特人是男性。Dzankent猫的线粒体单倍型属于一个包含家猫(F·L·lybica)单倍型的分支(补充图。1)，但这提供了微弱的祖先证据。为了进一步研究这一点，我们基于低覆盖率的Dzhankent猫的核基因组数据和代表多个猫种的公开数据集进行了群体聚类分析。这一分析表明分类群8，43有明显的分离(图4a；补充表3)，其中最大的成分代表了过滤数据中超过35%的变异。Dzhankent猫标本与家猫成簇(图4a)。对野生欧洲野猫(F.silvestris)和家猫(F.catus)的第二次分析显示了相同的聚类(图4b)。对整个核基因组的系统发育分析支持包括Dzhankent猫在内的家猫的单系性，它们共同形成了欧洲野猫基因组的姐妹群(图4c)。

多物种基因组数据的主成分分析(A)和家猫和野猫基因组数据(B；补充表3)，以及家猫、Dzankent猫和一只野猫核基因组的相邻连接系统发育图(C)。分析基于928,665(A)、764,913(B)和727,798(C)过滤后的可变位置(见方法)。A和B中的轴标签表示每个分量解释的差异百分比。邻接的系统发育以黑脚猫(F.nigripes)为外类群(未示出)。颜色反映了传说中所示的(亚)物种。

不幸的是，在这个项目进行的时候，中亚野猫F.L.ornata还没有核猎枪基因组数据，这使得现代的中亚野猫数据和古代的Dzankent猫无法进行直接比较。以前对从现代猫科动物中收集的核数据(短串联重复序列和微卫星43)的研究确实表明，中亚野猫在基因上与d野猫是不同的。

碳和氮稳定同位素在欧亚大陆52、53、54、55被常规用于重建人类和动物的饮食。关于家养动物的饮食摄入量也有越来越多的证据，特别是那些可能作为同伴(如狗和猫)或吃了人类粪便56、57、58的动物。为了澄清研究中的猫的饮食摄入量，我们分析了来自占肯特地区的动物的稳定碳(δ13C)和氮(δ15N)同位素(n = 34)，并将我们的结果与之前公布的更广泛地区的同位素值进行了比较(图5)。

猫在出生后头几个月骨化的腓骨内侧取样，δ13C值为 − 15.1‰，δ15N为14.4‰，而该地点的狗的 − 值分别为14.2‰和9.0‰，为59。来自占肯的牲畜(骆驼、牛、绵羊、山羊、马)的δ13C值范围很大，从 − 19.6点到 − 14.7点‰( − 17.4点‰的平均值)和6.9点到14.5点的‰δ15N点(平均值11‰)。该地点动物的同位素值范围很大，表明畜牧业开发了绿洲附近不同生态环境的资源，绿洲位于相对干旱的地区。

猫的碳同位素值相似，但氮同位素值比同一地点的狗高5.4‰。与中亚各地的狗和猫的动物考古遗迹相比，占肯特的猫的氮含量富集了5‰以上，除了一只来自Geotchikdee的猫(16.4‰)和来自奇查的狗(范围从9.4DNA到13.6‰)52，56，60，61。在Chiha和Geotchikdese遗址发现了大量的鱼类遗骸，这表明这些以肉食为主的动物食用了水生类群，从而丰富了它们的氮值。由于这一时期在占肯特发现了鱼类遗骸，而且该地点位于Syr Darya三角洲的一个古河道上，鱼类将是容易获得的蛋白质资源，并可能导致较高的δ15N值32。相对于泉湖村的狗，来自占肯的猫和狗的δ13C含量都很低，泉湖村是一个有小米考古证据的遗址，但相对于占肯的大多数牲畜，δ13C的含量较高。这表明这两个分类群都直接摄取了少量的C4植物资源，如谷子，或摄取了以C4植物为生的动物群。由于该地点的家畜的δ13C值仅略低于这两种肉食动物，因此狗和猫可能摄食了啮齿动物或其他以农产品为生的共生物种，这可能是因为狗和猫摄取了啮齿动物或其他以农产品为生的共生物种。

该个体具有在几乎所有恢复的骨骼元素上发现的广泛病理，这些骨骼元素是使用描述性记录方案62、63(补充表1)宏观记录的。骨病理学包括四个病因学类别：创伤、关节疾病、炎症和牙病。左右两处的创伤都很明显。

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