牛身上的人造眼点减少了大型肉食动物的捕食

眼点在许多分类群中独立进化，成为抵抗捕食者的信号。关于眼点是作为转移视线的目标、捕食者模仿、明显的令人震惊的信号、欺骗性的检测，还是两者的组合，仍然存在争议。虽然眼睛模式和凝视改变了人类的行为，但在当代哺乳动物中并不自然地出现反捕食者的眼点。在这里，我们展示了涂在牛屁股上的眼点与减少伏击食肉动物(狮子和豹)的攻击有关。涂有眼点的牛比交叉标记和未标记的牛存活的可能性要大得多，尽管所有治疗组都面临类似的捕食风险。虽然眼点彩绘牛的存活率较高，支持检测假说，但交叉标记牛存活率的增加表明，更普遍地说，这是一种新的和明显的标记的影响。据我们所知，这是第一次显示眼点可以阻止大型哺乳动物捕食者。因此，对高价值牲畜应用人工标记可能是减少牲畜捕食的一种具有成本效益的工具。

动物已经进化出许多策略来避免被吃掉。视觉信号可以通过伪装、警示色彩、发散和模仿来降低捕食风险1.反捕食者标记的一个典型例子是蛾子和蝴蝶翅膀上的眼点2、3、4、5，但许多其他动物群体，包括其他昆虫、鱼类、软体动物、两栖动物和鸟类，都使用同心圆来阻止捕食者1、2、6、7、8。虽然这些图案表面上类似脊椎动物的眼睛，但它们背后的机制。12、13、14、15、16、17、18，而另一些人则认为眼点很吓人，要么模仿潜在袭击者的自然捕食者的眼睛(“捕食者模仿假说”)2、8、19、20、21、22、23，要么表现出可能促进回避行为的新颖或罕见的显眼特征(“显眼假说”)24、25、26、27、28、29。其他研究强调了成对出现的明显的眼状信号作为反捕食者信号29、30、31有效的重要性。已经对一些猛禽32、33提出的另一种可能性是，眼点可以欺骗捕食者或‘暴民’，使其察觉到它们已经被检测到，从而防止攻击(“检测假说”)。这些“追捕-威慑”信号导致捕食者根据与信号相关的成本重新评估狩猎。在这种情况下，眼点可能会模仿猎物的警惕，阻止攻击34、35。可以想象，根据攻击者的不同，眼点可能有多个反捕食者机制，这些机制不一定是相互排斥的。

虽然没有已知的当代哺乳动物表现出反捕食者的眼点，但眼图和凝视的影响已经被证明可以改变这一类别的行为，包括在人类36，37，38，家犬和野狗39，40，41和家猫42中。例如，眼睛图像已经显示出可以增加商场36中的人类慈善捐款，并减少自行车被盗37。这些研究可能暗示了对这些特征的固有反应，尽管这种进化策略自然仅限于非哺乳动物，或者反应可能与特定物种的社会线索有关。此外，在印度东部和孟加拉国西部的孙德尔本斯，伐木工和其他森林使用者在后脑勺上戴上了装饰性的人类面罩，目的是阻止伏击虎(Panthera Tgris)的袭击。然而，这种方法的有效性在科学文献中仍然没有记录在案，尽管有广泛的潜在应用，但眼点更普遍地阻止哺乳动物捕食的潜力尚未得到评估。

畜牧业显然需要管理捕食者与猎物之间的相互作用。在全球范围内，当代捕食者的管理仍然严重依赖致死控制44，这在许多情况下已经导致(例如45，46)或正在驱使食肉动物种群灭绝47，但其有效性仍然存在争议(例如48)。在畜牧业和生态旅游业对经济都很重要的地区，冲突几乎是不可避免的，特别是在这些行业相邻的地区，例如在保护区的边缘。虽然预防冲突的努力往往侧重于改善牲畜围栏(例如49、50)，但牲畜通常只在隔夜被限制在围栏内(如果有的话)。否则，牲畜可以在放牧时自由漫步，那里的大部分捕食行为可能会发生51。

在博茨瓦纳北部，在奥卡万戈三角洲世界遗产遗址的边缘，非商业性农民经营着小型(平均∼60头)自由漫游牲畜企业(CATT

我们的结果表明，在研究期间，人工眼点成功地阻止了埋伏捕食者(狮子和豹子)攻击它们所画的牛(图2)。在研究期间，埋伏捕食者没有杀死研究牛群中有人工眼点标记的牛(n = 6 83，0%)，而4头程序对照(交叉标记)(n = 5 43，0.75%)和15头无标记牛(n = 835，1.80%)在研究期间被狮子(n = 18)或豹(n = 1)杀死(表1；表2)。有强有力的证据表明，治疗对牛的存活率有总体影响(DF = 2，p = <；0.0001)(表3)。随后的两两比较表明，人工眼点与无标记(DF = 1，p <； 0.0001)、人工眼点与交叉标记(DF = 1，p <； 0.011)之间存在显著差异；但是，也有证据表明交叉标记与无标记(DF = 1，p <； 0.001 )之间存活率有很大差异(图2)(表4)。由于只有1/19的捕食事件涉及豹子，这一结果很可能是由狮子推动的。

曲线图显示了每个处理中牛的估计百分比生存曲线(n = 683头带有人工眼点的牛是绿色的；n = 543头交叉标记的牛是红色的；n = 835头未标记的牛是蓝色的)，生存分析模型提供了95%的置信区间。‘+’表示重新应用治疗的时间(天)。治疗周期最长为24天，周期性重复。

没有证据表明这些影响是由于每个处理组对捕食者的不同暴露。每个处理组的牛都安装了全球定位系统记录器项圈，每个处理在牛栏外度过的夜晚比例相似(DF = 2，p = 0.111)(图3)，距离牛栏的最大每日距离也类似(DF = 2，p = 0.572)(图4)(关于牛暴露于捕食风险的详细信息，请参阅“方法”)。

条形图显示了在研究期间，戴GPS项圈的牛在每个牛栏(CP)外度过的夜晚的比例(根据00：00-01：00之间收集的固定数据估计)。水条代表人工眼点治疗组，橙色条代表交叉标记治疗组，黄色条代表无标记治疗组。在两个牛栏(CP91和Shorobe)进行无标记处理以及在另一个牛栏(CP93)进行交叉标记处理的室外夜晚比例很高，这是由于这些牛没有被放牧或腌制，因此在整个景观中自由放牧。采用具有二项误差结构的广义线性混合模型，以室外牛比例(00：00-01：00)为响应变量，处理(人工眼点，交叉标记或未标记)为预测变量。总体而言，没有证据表明治疗组之间存在差异(DF = 2，p = 0.111)。

线性混合模型没有提供任何证据表明不同处理之间在GPS项圈牛与过夜围栏之间的最大日距离上的差异。日最大距离(米)越高，被认为更容易受到捕食风险的影响。框范围表示IQR(Q1到Q3)，胡须表示Q1-1.5*IQR到Q3+1.5*IQR。这些点表示超出此范围的异常值。

总而言之，这些结果表明，这些简单、低成本的治疗方法在阻止埋伏的捕食者攻击无人看管的自由放牧牛方面是有效的。

在本实验中，人工标记类型的相对有效性使我们能够推测其反捕食者效应的机制，从而为更广泛地研究反捕食者信号的进化提供了新的曙光。由于人工眼点牛的捕食性低于交叉标记牛，而交叉标记牛的捕食性低于无标记牛，因此我们没有发现对“偏向假说”的支持。这是因为偏转假说认为，攻击会被转移到涂有眼点(或交叉标记)的牛身上的其他身体区域，这不会减少对带有眼点或交叉标记的牛的攻击，总体上是2、12、13、14、15、17、18。鉴于有证据表明交叉标记治疗在阻止伏击捕食方面也是有效的，配对的眼点和交叉标记可能仅仅是恐吓捕食者，因为它们是新奇的或很少遇到的掠食者，因为它们是新奇的或很少遇到的。鉴于有证据表明，交叉标记治疗在阻止伏击捕食方面也是有效的，仍然存在这样的可能性，即配对的眼点和交叉标记可能仅仅是恐吓捕食者，因为它们是新奇的或很少遇到的。然而，为提高牛的存活率提供最有力证据的治疗是人造眼点。这一发现表明，在这个实验中的反捕食效果与眼睛图案本身最相关，或者可能是成对图案中白色或黄色与黑色的无符号色彩。

在提出的解释其它类群眼点进化的关键假说中，我们的实验为“探测假说”、“捕食者-拟态假说”和“显眼假说”提供了一定的支持。

“探测假说”预测，视点向潜在攻击者发出信号，表明他们已经被预定目标探测到，从而阻止进一步的攻击(称为“追击威慑”)33、34、35。一些小型猛禽如侏儒猫头鹰(Glaucidium spp.)。而美国红隼(Falco Sparverius)则传递出警觉，劝阻其他猛禽32、33的伏击。野兔直立直立面对走近的狐狸，向狐狸表明它被探测到了。特里尼达维亚孔雀鱼(网纹孔雀鱼)在“检查”它们之后，被捕食者攻击的可能性要小得多。更普遍的是，许多猎物物种在被发现时会直接盯着埋伏的捕食者，以阻止捕食者进一步攻击，因为出其不意的元素已经消失了。这种警觉的凝视行为也让附近的其他潜在猎物能够确定捕食者的位置，进一步阻止了捕食者攻击34，35。狮子和豹子都是伏击猎人，依靠隐藏起来躲避猎物。虽然孤独的猎豹几乎完全使用伏击狩猎策略，并需要植被来隐藏和缓存它们的猎物55，但狮子更灵活，要么伏击它们的猎物56，要么冲向它们的猎物56，或者根据栖息地、社会狩猎群体和目标猎物56、57采用这些策略的组合。在本研究中，优势生境是密林(Colophosperum Mopane)、金合欢灌丛(Acacia spp.)。由于所有捕食事件都位于灌木或茂密林地10米范围内，伏击似乎是可能的攻击方法，为“探测假说”作为一种合乎逻辑的反捕食机制提供了适当的背景。我们在此重申，对于独立的分析来说，豹子的捕食事件太少了，因此我们的结果主要是由狮子推动的。

“捕食者模仿假说”表明，眼点已经进化成模仿攻击者敌人的眼睛，从而恐吓潜在的攻击者2、8、19、20、21、22、23。虽然这项研究中的人工眼点太大，位置太远，而且设置得太靠前，无法模仿任何豹和狮子的天敌，但仍然有可能这些人工眼点代表了一种以前没有遇到过的新的吓人的潜在敌人。这样的效果已经在鸟类身上表现出来，非自然的大眼睛标记有效地阻止了鸟类对打包青贮的兴趣，而大的十字架却没有58。

我们的实验提供了证据，证明与未标记的牛相比，接受交叉标记处理的牛的存活率更高。虽然这种效应在“捕食者模仿假说”下不会被预期到，但它确实为“显眼假说”提供了一些支持。Mukherjee和Kodandaramaiah 29表明，成对的扇形非眼形图案在阻止鸡的攻击方面与眼形圆形图案一样有效。关键的是，他们发现，具有一对图案的模型，无论对称或形状如何，受到的攻击都较少。由于与背景形成对比的威慑信号会导致快速回避学习59、60，所以我们在这项研究中使用的交叉标记要么是黑色，要么是白色，以最大限度地与每头牛的毛色形成对比。在实施作为捕食者-牲畜冲突背景下的捕食者威慑的背景下，简单的杂交可能会提高牲畜存活率的结果是耐人寻味的，因为它表明标记可能不需要是详细的视点，这对每个人来说都可能是在原位重建的挑战。

关于上述假设，同样值得注意的是，在我们的实验中，每个处理中都有一个个体被斑点鬣狗(Crocuta Crocuta)杀死(表1)。虽然这种和其他非埋伏捕食者的选择性攻击可以阐明人工标记对牛生存的作用，特别是关于“模仿捕食者”或“显眼”的假设，但我们有限的数据没有提供这样的区别，因为我们没有发现有选择性地捕食特定处理的证据。此外，由于斑点鬣狗是一种短缩的、非埋伏的捕食者，它们没有提供对“探测假说”的见解，因为猎物的探测不太可能影响它们的捕食尝试。当然，在这种情况下，如果有的话，还需要大量来自掠食者攻击的额外数据，才能就威慑机制得出任何确定的结论。

总体而言，虽然我们没有发现支持“偏转假说”或“捕食者模仿假说”的证据，但我们不能完全否定剩下的两个假说。虽然在提高牛存活率方面，交叉标记的测量效果低于眼纹的效果，但这为“检测假说”提供了一定的支持。

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