几周前,由于各种原因,我决定开始读一本神经学教科书(基础神经科学)。虽然内容密集,但其中充满了有趣的信息,填补了我对大脑知识的许多空白。
其中一个空白是关于信息到底是如何通过神经元的。到目前为止,我所知道的只有“与电脉冲有关的东西”。
事实证明,更有趣的是:神经元使用离子通道来创建和加强电信号,并沿其长度传播信息。
神经元具有主要的细胞体。从这个躯体上长出大量分枝的延伸物,称为“树突”。这些通常用作输入“导线”,尽管它们也做一些信号处理。
神经元通常还长出另一个称为“轴突”的很长的延伸物。这通常是细胞的输出,在人类中,它可以长到一米,尽管在大脑中,它通常更短。
让我们放大轴突。首先,我们将观察较短的轴突,因为较长的轴突有髓鞘,这会使情况变得复杂。
神经元内的液体(细胞质)和神经元之间的细胞间液中有许多离子溶解其中:钙(Ca²⁺)、钾(K⁺)、钠(Na⁺)、氯(Cl⁻)等。
由于各种原因,神经元主动泵出Na⁺、Ca²⁺和Cl⁻,因此这些物质在细胞外比在细胞内更集中。如果膜不能把它们挡在外面,它们就会迅速冲进细胞。有些还会漏回来。
每个离子都带有电荷,所以这种泵送的最终结果是电池内部相对于外部带负电荷。这种电压差称为“膜电位”。静息膜电位通常在-75 mV和-40 mV(毫伏)之间。
离子通道是设置在细胞表面的小阀,如果满足一定的条件,就会让离子通过。有些是被特定的化学物质(如神经递质)打开的,而另一些则是当细胞内的电压升高到足够高时打开的。后者被称为“电压门控离子通道”,它们是我们感兴趣的。
电压门控离子通道存在于神经元的所有部分,但主要集中在轴突。大多数通过特定的离子:有Na⁺通道、K⁺通道、Ca²⁺通道等。
让我们来看看Na⁺通道和K⁺通道如何产生电压尖峰(称为“动作电位”)。
如果将细胞膜电压增加到-55 mV,Na⁺通道会迅速开放,并让大量Na⁺离子进入。这些离子带有正电荷,因此它们迅速将隔膜两端的电压提高到+30 mV。然后通道自动关闭。这发生在毫秒的跨度内。
同时,K-⁺通道开放并开始释放一些K-⁺离子,与Na-⁺电流相反,减缓电压升高。通道开始缓慢开放,但过一段时间后,K⁺电流增强。
开始时,Na+通道占主导地位,但在它们关闭后,K+⁺外流迅速使膜电压下降。在K⁺浓度保持稳定的电压下稳定之前,这个下降超过了初始的静止水平。
整个过程中交换的离子总数很小,对细胞内外离子的总体浓度影响很小。
当通道产生电压峰值时,它们会触发附近的其他通道,然后再触发其他通道,依此类推。这使得电压尖峰沿着神经元的长度向下传播。
离子通道在下一次放电前通常需要时间来重置,所以单个电压尖峰通常不会引发整个神经元无限响起。然而,电压可以从轴突的底部传播回树突,在那里它可以在影响下一个进入的信号是否会引发那里的离子通道方面发挥重要作用。
神经元有一定的导电性,但不是很导电性--它们不是铜线。它们也是漏电的-很大一部分电流渗出到周围的细胞间液中,部分原因是细胞膜对离子并不是100%不透,部分原因是膜电容。
这意味着,如果一个给定的离子通道在局部产生了一些电压,那么当我们离开该通道越远,电压就会迅速下降。
因此,离子通道之间的间隔不能太远,信号的传播速度只能与通道在轴突开始和结束之间打开和关闭的速度一样快。
脊椎动物(包括人类)有一个聪明的创新来加速信号的传播:它们使用髓鞘来隔离传播距离超过毫米的轴突。
髓鞘在神经元上形成0.2-1毫米的节段,由专用细胞-大脑和脊髓中的少突胶质细胞-以及其他地方的雪旺细胞制造的细胞膜和蛋白质层组成。
髓鞘显着增厚轴突的壁,减少流出细胞膜的电流。这使得有髓神经元可以将它们的离子通道间隔得更远,大大加快了电压尖峰的传播速度。