更多关于树木的问题

几周前，在树林里散步后，我写下了令人费解的林木多样性。在我散步的路上，我发现十几个物种共享同一栖息地，显然在争夺同样的资源-主要是获得阳光。生态学原理说，一个物种应该赢得这场比赛，并驱逐所有其他物种，但树木没有读过生态学教科书。

在那篇文章中，我还提到了另外三个关于树木的问题，这些问题长期以来一直困扰着我。在这部续集中，我想更深入地探讨其他问题。

植物学家有一个精心设计的词汇来描述叶子的形状：心形(像瓦伦丁心脏)、楔形(楔形)、剑形(剑形)、钩状(像箭头，带有倒钩)、披针形(像矛头)、倒披针形(倒披针形)、掌状(小叶像手指一样放射)、指形(小提琴形)、肾形(肾形)、钩状(锯齿状)、匙形(勺形)。无论如何，这并不是一份完整的清单。

史蒂文·沃格尔(Steven Vogel)在他2012年出版的“树叶的生活”(The Life Of A Leaf)一书中列举了许多可能对树叶形状产生影响的因素和力量。例如，树叶不能太重，否则会折断支撑它们升起的四肢。另一方面，它们不能太纤细，否则会被风吹得粉碎。树叶也不能产生太大的空气阻力，否则整棵树可能会在暴风雨中倒下。

树叶的第一项工作是光合作用：收集阳光，将二氧化碳和水分子聚集在一起，合成碳水化合物。高效地这样做会进一步限制设计。树叶应该尽可能地面向太阳，以最大限度地增加吸收的光子流量。但温度控制也很重要；如果叶子太热或太冷，生物合成装置就会关闭。

沃格尔指出，树叶形状的细微特征可以对热力和空气动力学性能产生可测量的影响。例如，对流冷却在树叶边缘附近最有效；温度随着距离最近的边缘的距离而升高。在过热有风险的环境中，将距离最小化的形状-例如橡树叶的分叶形状-似乎比更简单的盘状形状更有优势。但在褶边和紧凑形式之间的选择也取决于其他因素。具有凸起形状的宽大树叶可以拦截最多的阳光，但这并不总是一件好事。花边设计的叶子让斑驳的阳光穿透进来，让多层叶子分担光合作用的工作。

自然选择是在这些相互作用的标准之间协商妥协的绝佳工具。如果有某种单一的特征组合对生长在特定栖息地的树叶最有效，我预计进化会找到它。但我看不到有证据表明在最佳解决方案上是收敛的。相反，即使是关系密切的物种也会长出相当独特的叶子。

请看上图左上角象限的三片橡树叶子。它们显然是一个主题的变体。树叶的共同点是一系列的半岛突起交替地向中心线的左边和右边跳跃。主题上的变化与半岛的数量(这些标本每侧3到5个)、它们的形状(圆形或尖形)以及半岛之间海湾的深度有关。这些变异可以归因于仅仅几个基因位点的遗传差异。但是，为什么树叶会获得这些不同的特征呢？是什么进化力量使圆形的裂片更适合白栎树，而尖形的裂片更适合红橡树和松树呢？

关于产生叶子形状的发育机制，人们已经了解了很多。在生物化学上，主要的参与者是被称为生长素的植物激素；它们的空间分布和在植物组织中的运输调节着当地的生长速度，从而调节着发育模式。(Jeremy Dkhar和Ashwani Pareek在2014年发表的一篇评论文章非常详细地介绍了树叶形态的这些方面。)。在数学和理论方面，Adam Runions、Miltos Tsiantis和Przemyslaw Prusinkiewicz设计了一种算法，可以生成具有令人印象深刻的逼真度的广谱树叶形状。(他们2017年的论文以及源代码和视频位于algorithmicbotany.org/papers/leaves2017.html.)。使用不同的参数值，相同的程序生成可识别为橡树、枫树、梧桐树等的形状。然而，所有这些工作又一次解决了“如何”的问题，而不是“为什么”的问题。

树叶的另一个特性-它们的大小-似乎确实以一种简单的方式对进化压力做出反应。在所有陆地植物(不仅仅是树木)中，叶面积的变化幅度为百万分之一-从每片叶子约1平方毫米到1平方米不等。伊恩·J·赖特(Ian J.Wright)及其同事2017年发表的一篇论文报告称，这种变化与气候密切相关。温暖潮湿的地区喜欢大叶子；想想香蕉。寒冷、干燥的环境，如高山山脊，主要是带有更细小叶子的微小植物。所以自然选择在树叶领域是活的，而且很好，只是在形状上看起来没有明确的偏好。

还是我错过了什么重要的东西？在自然界的其他地方，如果你严格放在优胜劣汰的严峻背景下看待它们，我们会发现华丽的变化似乎是无端的。例如，我在想鸟的化装羽毛。红衣主教和蓝鸟都是我家后院的常客，但我并没有花太多时间怀疑红色或蓝色是在那个栖息地生存的最佳颜色。我也不指望这两个物种会在某种紫色的阴影上交汇。它们艳丽的羽毛不是对物理环境的适应，而是通信系统的组成部分；它们向竞争对手或潜在的配偶发送信号。树叶的形状会不会也发生了类似的事情呢？不同的橡树物种是否保持着独特的叶子，以将自己与有助于授粉或种子传播的动物联系起来？我认为这个主意不太可能，但我没有更好的。

这个问题当然太简单了！我们知道为什么树会长得很高。他们把手伸向天空。这是他们逃离森林下层阴暗深处并分享阳光的唯一希望。换句话说，如果你是一棵森林树，你需要长高，因为你的邻居很高，他们让你黯然失色。邻居长高是因为你高。这是一场经典的军备竞赛。沃格尔对这一点发表了尖锐的评论：

在每个独立培育出树状植物的谱系中，各种物种都达到了很高的高度。在我看来那是最愚蠢的…。。我们几乎可以肯定地看到，进化式设计…的局限性是一堂实物课。。

树干限制条约将允许所有个人生产更多的种子，并在更早的年龄开始生产种子。但是进化，这是一个愚蠢的过程，并没有意识到远见卓识并不是它的强项。

当然，沃格尔对达尔文进化论的胡言乱语是开玩笑的。但我认为限制身高条约的问题是罗莎琳德·里德(Rosalind Reid)开的玩笑。(或者我们应该称它们为树呢？)。值得更认真地关注。

美国东部的森林树木通常长到25或30米高，接近100英尺。建造这么高的建筑需要巨大的材料和精力投入。为了保证足够的强度和刚度，树干的围长必须随高度的幂({3}{2})而增加，因此横截面积((pi r^2))随高度的立方而增大。由此推论，树干高度增加一倍，其质量就会乘以16倍。

高度过高会带来另一项持续的新陈代谢成本。每天，一棵活着的树必须将500升(重500公斤)的水从地面的根区抬到树冠上的叶子上。这就像从一栋建筑的地下室携带足够装满四五个浴缸的水到10楼。

高度也加剧了对树木生命和健康的某些危害。树干越高，就会形成一个更长的杠杆臂，以应对任何可能倾覆树木的力量。使风险雪上加霜的是，平均风速随着离地面距离的增加而增加。

站在森林地面上，我向后仰着头，头晕目眩地向上凝视着树叶茂盛的树冠，它们栖息在巨大的木柱上。我情不自禁地认为这些高跷植物是对资源的巨大浪费。它甚至比现在点缀在曼哈顿天际线上的针状亿万富翁公寓还要愚蠢。在那些建筑里，所有的楼层都有一定的用途。在森林里，树干上的树叶都被剥光了，有时树枝的长度超过了它们长度的90%，只有顶层公寓有人住着。

如果树木能以某种方式聚集在一起，谈判达成一项协议-分区条例或建筑法规-它们都会受益。也许他们可以规定最高高度为10米。树冠不会改变；规则只会砍掉树干底部20米。

如果每一棵树都能从协议中获益，为什么我们在自然界中看不到这样的被砍伐的森林在进化呢？对于为什么--不能--每个人都和睦相处这个问题，通常的回答是，进化并不是这样运作的。自然选择通常被认为是完全自私和个人主义的，即使它是有害的。一棵达到10米极限的树会自言自语：“是的，这很好，我不用踮起脚尖就能得到充足的光线。但它可能会更好。如果我的树干再伸展一两米，我会收集更多的太阳能。“。当然，其他树木也以完全相同的方式自圆其说，于是徒劳的军备竞赛又开始了。正如沃格尔所说，远见并不是进化论的强项。

我愿意接受这种对进化论的冷淡看法，但我一点也不确定这是否真的解释了我们在森林中看到的东西。如果进化在这样的情况下没有合作的空间，怎么会发生所有的树实际上都停止生长在大约相同的高度呢？具体地说，如果将身高限制在10米的协议会被猖獗的作弊行为破坏，为什么同样的事情不会发生在30米的高度上？

人们可能会猜测，30米是一个生理极限，如果可以的话，树木会长得更高，但一些物理限制阻止了这一点。也许他们只是不能再把水提得更高了。如果不是因为美国西部的红杉和海岸红杉，我会认为这是一个非常有前途的假设。这些树还没有听说过任何这样的物理屏障。它们通常长到70或80米，少数标本已经超过100米。因此，东海岸树木面临的问题不仅仅是“你为什么这么高？”还会问“你为什么不高一点呢？”

我至少能想出一个很好的理由让森林树木长到一致的高度。如果一棵树比平均水平矮，它就会因为被留在阴凉处而受到影响。但站在人群的头和肩膀上也有缺点：这样一棵突出的树会暴露在更强的风中，更重的冰雪负荷，以及可能更高的雷击几率。因此，偏离太远，无论是低于或高于平均高度，都可能受到繁殖成功率下降的惩罚。但最大的问题仍然是：所有的树是如何就什么高度最好达成共识的？

另一种可能性是：也许林木的高度毕竟不是军备竞赛的结果，而是对掠夺的反应。树木高高举起树叶，使它们远离食草动物。我不能说这是错的，但我觉得不太可能。没有长颈鹿在北美的森林里漫步(如果它们这样做了，10米就足以让树叶变得遥不可及)。大多数啃食树叶的动物是节肢动物，它们要么会飞(成虫)，要么会爬上树干(毛毛虫和其他幼虫)。因此，高度不能完全保护树叶，充其量也只能起到威慑作用。树叶不是一种有营养的饮食；也许一些小型食草动物认为树叶值得攀登10米，但不值得攀登30米。

对于生物学家来说，树是一种相当高的木本植物。对数学家来说，树是一个没有环的图。事实证明，数学树和生物树有一些重要的共同性质。

下图显示了两个数学图表。它们是点(更正式地称为顶点)的集合，由线段(称为边)链接。一个图称为连通的，如果你可以沿着某个边的序列从任何一个顶点行进到任何其他的顶点。这里显示的两个图表都是相连的。树形成连通图的一个亚种。它们是微小连接的：在任意两个顶点之间，恰好有一个技术细节：路径是一系列边，其中任何给定的边最多只能出现一次。这就排除了毫无意义的来回重复。诸如x，y，x，z之类的序列不是路径。小径。左边的图表是一棵树。红线显示了从a到b的唯一路径。右侧的图形不是树。从a到b有两条路线(红线和黄线)。

这是描述数学树的另一种方式。这是一张遵守反婚姻法的曲线图：分枝使之四分五裂，让任何人都不能再结合在一起。生物树的工作方式通常是一样的：从树干分叉出来的两条肢体稍后不会回到树干上，也不会相互融合。换句话说，没有循环，也没有闭环。在下面所示的高度规则的生物树结构中，辐射出的永远不会再收敛的树枝的模式是很明显的。(这棵树是一种诺福克岛的松树，原产于南太平洋，但这个标本是在撒丁岛拍摄的。)。

树木已经取得了巨大的成功，它们的树枝上没有环。为什么植物要让它的结构元素呈圆形生长呢？

我能想到两个原因。首先是机械强度和稳定性。工程师们知道三角形(最小的闭合环)在建造刚性结构中的价值。也是拱门，两个不能单独站立的垂直元素互相靠在一起。树木不能利用这些技巧；它们的四肢是悬臂，只能在与树干或母肢的连接处支撑。环形结构将允许各种支撑和支撑。

第二个原因是可靠性。提供从树根到树叶的多个通道将提高树木循环系统的健壮性。肢体底部附近的伤害将不再会毁灭所有超出损伤点的结构。

在自然界的其他地方，甚至在树木解剖学的其他方面，在节点之间具有多条路径的网络被利用。下图中的网状通道是在一棵红橡树的一片叶子内分布液体和营养的静脉。最大的静脉(或肋骨)具有树状排列，但较小的通道在循环内形成嵌套的循环层次结构。(这个图案让我想起了一张古城地图。)。因为有许多冗余的路径，昆虫从这个网络的中间咀嚼不会阻碍与叶子其余部分的通信。

在树干和树枝的更大规模的结构中没有环可能是指导树木生长的发展计划的自然结果。匈牙利-荷兰生物学家阿里斯蒂德·林登迈尔(Aristid Lindenmayer)发明了一系列形式语言(现在称为L-系统)来描述这种生长。语言是重写系统：您从单个符号(公理)开始，然后将其替换为由语法规则指定的一串符号。则由该替换产生的字符串成为相同重写过程的新输入，其符号中的每一个被根据语法规则形成的另一个字符串替换。最后，这些符号被解释为构造几何图形的命令。

符号f、l和r是语言的基本元素；当解释为绘图命令时，它们表示向前、向左和向右。语法的第一个规则用字符串f[l f][r f]替换f的任何匹配项；第二个和第三个规则不改变任何内容，用它们自己替换l和r。方括号用子程序括起来。到达左方括号时，系统会记下其在图形中的当前位置和方向。然后执行括号内的指令，最后在到达右括号时回溯到保存的位置和方向。

阶段0：f阶段1：f[r f][l f]阶段2：f[r f][l f][r f[r f][l f]][l f[r f][l f]]。

当这个重写过程再继续几个阶段，然后转换成图形输出时，我们看到一棵小树苗正在长成一棵幼树，形状让人想起榆树。我忘了具体说明几个细节。在每个阶段，向前一步的长度减少0.6倍。所有的转弯，无论是左转还是右转，都是通过一个20度的角度。

像这样的L-系统可以产生丰富多样的分支结构。同一程序的更精细版本可以创建逼真的生物树图像。(卡尔加里大学的算法植物学网站有很多例子。)。L-系统不能做的是创建闭环。这将需要一种根本不同的语法，例如接受两个符号或字符串作为输入并产生连接结果的转换规则。(请注意，在上面的阶段5图中，树的两个分支似乎重叠，但它们没有连接。该图形在交点处没有顶点。)。

如果控制树木生长和发育的生化机制与L系统具有相同的约束条件，我们就可以很好地解释为什么在生物树的分枝过程中没有环路。但或许这个解释有点太理清了。我一直在说，树不会做圈圈，这通常是正确的。但是下面这棵树呢？几年前我在北卡罗来纳州罗利市的一条街上拍到的一棵紫薇树呢？(它让我想起了亨利·摩尔(Henry Moore)的一件肌肉发达的雕塑。)。

这种植物是植物学意义上的树，但它肯定不是一棵数学树。一只树干从地下出来，立即分裂。在腰部有四个分支，然后其中三个重新组合。在齐胸的位置，出现了另一次分裂和另一次合并。这棵流氓树藐视了树王国的所有教规和习俗。

而桃金娘并不是唯一的违法者。榕树原产于印度，它们的水平树枝由无数的支腿支撑着，这些支腿可以落到地面上。下面所示的榕树位于夏威夷的希洛，在树干应该位于的地方有一个掏空的空腔，周围环绕着数十或数百根支撑树枝，头顶上有横撑。上述L-系统永远不可能创建这样的网络。但是，如果榕树能做到这一点，为什么其他树木不能采用同样的技巧呢？

在生物学中，问题是“为什么是x？”是“x的进化优势是什么？”的缩写。或者“x对有机体的生存和繁殖成功有何贡献？”回答这样的问题往往需要想象力的飞跃。我们观察了附着在树皮上的斑驳的棕色飞蛾，并提出它的颜色是伪装的，从而隐藏了昆虫，使其不被捕食者发现。我们看着一只炫耀的蝴蝶，得出结论，它的服装是不合时宜的--一个警告说，“我有毒，如果你吃了我，你会后悔的。”

这些解释有可能变成平淡无奇的故事，法国人实际上称它们为“为什么故事”--“普尔奎伊论战”(Les Contt Des Pourqui)。就像吉卜林讲的大象是如何把鼻子放进去的故事。

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