鸟鸣中构词句法的实验证据(2016)
1高等研究生院生物系统进化系，神山神山口1560-35，神奈川240-0193。
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参见“前心理”第7卷，1171页的评论：鸟鸣中构词句法的实验证据。
人类语言可以根据组合规则(即构词句法)从有限的单词集合中表达无限的意义。虽然动物发音可能由不同的基本元素(音符)组成，但尚不清楚组成句法是否也在动物身上进化。在这里，我们报告了首次在野生动物物种日本大山雀(Parus Minor)中发现成分句法的实验证据。山雀在其声乐曲目中有十多个不同的音符，它们要么单独使用，要么与其他音符结合使用。实验表明，接收者从“ABC'；”(扫描危险)和“D&D”音符(接近呼叫者)中提取不同的含义，并从“ABC&D”组合中提取复合含义。然而，当音符顺序被人为颠倒时，接收者很少扫描并接近(‘D-ABC'；)。因此，构词句法并不是人类语言所特有的，而可能是作为信息传递的基本机制之一在动物身上独立进化的。
人类语言的一个显著特征是它的组合能力，它允许我们从有限数量的语音元素和意义中产生无数的表达1，3。语言有两个层次的句法结构：一个结合其他没有意义的元素形成有意义的词(音系学)，另一个结合不同的词组成更复杂的表达(构词句法)4，5，6。动物交流系统具有人类语言的许多基本属性。例如，哺乳动物和鸟类可以使用特定的叫声类型来表示特定的捕食者类别(即，参照交流)7、8，并且可以学习识别其他个体发出的叫声的含义。虽然在一些哺乳动物和鸟类中已经发现了离散发声元素的组合，但组合元素的能力是否与创造更复杂的意义有关仍然存在争议。
最近的实地研究表明，特定的声音组合可能与特定的含义有关。例如，白手长臂猿(Hylobates Lar)在通知群体成员捕食性威胁或同种入侵者时，会改变发声中的音符顺序(即基本发声元素)。类似地，栗冠八哥(Pomatostomus Ruficep)将两种类型的音符组合成两个具有不同含义的序列。在这两种情况下，构成音符序列的声音本身没有明显的交际意义，因此，这些组合被认为是音位5，6。相反，组成句法的证据仍然没有定论。坎贝尔的猴子(Cercopithecus Campbeli)可以通过添加‘-oo’来修改警报呼叫，增加了呼叫含义的一般性。然而，‘-oo；’从来不单独使用，因此，它是一个后缀，而不是一个有明确含义的声音。类似地，灰鼻猴(Cercopithecus Nictitans)会结合表示不同捕食者类型的离散警报叫声来引发群体运动，但叫声接收器不会从叫声组合中提取复合含义。因此，我们仍然不知道动物是否进化了构词句法，或者这是否是人类语言的一个独特特征6。
在这里，据我们所知，我们提供了第一个明确的实验证据，证明了非人类发声系统中的构词句法。鹦鹉科中的鸟类会发出结构复杂的叫声(‘chicka’或‘chick-a-dee’叫声)，这些叫声由不同的音符类型组成(例如，A、B、C和D)19。个体在一系列上下文中使用这些叫声，例如在接近捕食者以威慑它们(即，围捕)、23、24、25时，传达发现食物来源20、21的信息，或者保持社会凝聚力。以往的研究表明，不同的音符类型具有不同的功能。例如，卡罗莱纳山雀(Poecile Carolinensis)在被发现时会包含更多的D音符
在本研究中，我们考察了日本大山雀(小山雀；山雀科)产生的不同音符类型在单独产生时对接受者是否有不同的意义，如果是的话，当两种成分结合在一起时，接受者是否提取了复合意义(构词句法)。山雀在接近和围攻食肉动物时会发出“鸡叫声”，这些叫声包含许多独特的叫声类型，由不同的音符类型组成，主要是A、B、C和D音符25。A、B和C音符通常与其他音符类型相结合，从而产生AC、BC或ABC呼叫(图1A)。相比之下，D音符是由7到10个音符组成的字符串(以下称为D音，图1B)，也用于非捕食性环境，例如当一只鸟单独造访它的巢穴并招募它的配偶时(图2)。在掠夺性环境中，D音符通常与其他音符类型组合产生，并且通常出现在音符字符串的末尾，例如AC-D、BC-D或ABC-D呼叫(图1C)(参见。25)。因此，D音符既是单独产生的，也是与其他音符结合产生的，这表明它们修改了ABC呼叫的含义，以引起对不同捕食者类型25的适当围捕反应。
我们假设ABC调用和D调用组合成ABC-D调用在语义上表示组合语法(图1A-C)。为了验证这一假设，我们设计了两个回放实验。在实验1中，我们考察了山雀听联合ABC-D呼叫是否提取了ABC呼叫和D呼叫的意义。如果山雀表现出对ABC-D呼叫的综合反应，这至少可以用两种机制来解释。首先，山雀可能会将它们在听到ABC呼叫时产生的不同行为与它们在听到D呼叫时产生的行为结合在一起，因为它们将ABC-D呼叫识别为单个有意义的单元(即，组成语法)。或者，山雀可能会产生两种截然不同的行为反应(即，首先对ABC呼叫，然后对D呼叫)，这仅仅是因为ABC呼叫和D呼叫在时间上非常接近。为了区分这两种可能性，我们在实验2中将山雀的反应与自然(ABC-D)和人工反转(D-ABC)序列的回放(图1D)进行了比较。第一种机制的一个关键预测是，只有当ABC和D呼叫的组合根据他们的音符排序规则一起产生时(即，ABC-D，而不是D-ABC)，接收者才应该产生复合反应。相反，根据第二种机制，无论ABC呼叫和D呼叫的产生顺序如何，只要ABC呼叫和D呼叫在很近的地方产生，接收者都应该做出类似的响应。
在这里，我们发现日本大山雀从ABC和D叫声中提取了不同的意义，而从ABC-D叫声中提取了复合意义。由于山雀在人工颠倒音符序列(D-ABC)时不能产生复合反应，这些发现支持了山雀的交际系统代表语义构词句法的假设。
日本大山雀对呼叫回放的反应主要表现为两种行为(ABC、D和ABC-D)：它们通过左右转动头来扫视周围环境，然后走近回放扬声器。然而，他们根据不同的回放处理产生了不同的这两种行为。
在播放ABC电话的过程中，山雀不断地在树枝上水平转动头来扫视周围的环境。水平扫描速率在回放处理之间差别很大；在回放ABC呼叫期间比在回放D呼叫或背景噪声(对照)期间更高(广义线性混合模型：χ2=62.58，df=3，P<；0.001，图3A)。试验顺序(χ2=1.14，df=1，P=0.2 9)和患者性别(χ2=0.0 1，df=1，P=0.92)对水平扫描率无显著影响。两两比较显示，ABC call组水平扫描次数明显多于D call组(n=21，P<；0.0001)和背景噪声对照组(P<；0.001)，而D呼叫和背景噪声无显著差异(P=0.11)。
在对D呼叫的响应中，与对ABC呼叫或背景噪声的响应相比，山雀更有可能接近回放扬声器的2 m范围内。回放处理对接近概率有显著影响(广义线性混合模型：χ2=34.5 6，df=2，P<；0.001；图3B)，而试验顺序(χ2=1.4 7，df=1，P=0.2 3)或焦点鸟性别(χ2=1.93，df=1，P=0.16)对接近概率没有显著影响。两两比较显示，在回放D呼叫时，山雀走近扬声器的频率高于回放ABC呼叫(符号测试：P<；0.01)或背景噪声(P<；0.01)，而对ABC呼叫和背景噪声的反应没有显著差异(P=0.91)。T
山雀对ABC-D(自然顺序)和D-ABC(人工反向顺序)呼叫的回放反应不同。与实验1相似，在回放ABC-D叫声时，焦点鸟通常在距扬声器2 m的范围内靠近，与实验1相似。然而，响应D-ABC叫声的回放，山雀水平扫描次数较少(广义线性模型：χ2=27.09df=1，P<；0.0001；图4A)，很少接近扬声器(χ2=6.03df=1，P=0.014；图4B)。男女在水平扫描(χ2=1.0 5，df=1，P=0.3 1)和接近行为(χ2=0.002，df=1，P=0.96)上无显著性差异。这些结果表明，当ABC和D按照音符顺序规则组合时，山雀会产生复合反应，而当这两个音符单位只是在时间上非常接近地产生时，山雀就不会产生复合反应。
我们的结果表明，日本大山雀对包含不同音符类型的不同叫声进行区分：它们响应ABC叫声扫描地平线，而响应D叫声接近声源。这些结果表明，这两种叫声对接受者来说是不同的有意义单位。ABC呼叫作为警告呼叫，引发捕食者扫描行为，而D呼叫则作为招聘呼叫，吸引相同的呼叫者。这些发现与之前的研究一致，研究表明A、B和C音符组合用于回应捕食者25，而D音符本身用于招募同种生物(图2)。
作为对ABC-D呼叫的响应，日本大山雀会扫描周围环境并接近声源，这表明它们从组合的ABC-D呼叫中提取了ABC和D呼叫的含义。此外，我们发现扫描行为和接近行为之间没有相关性，这使得山雀能够根据叫声中每个音符单元的存在和不存在来灵活地执行和组合这些行为。此外，当两个音符单元的顺序人为颠倒(D-ABC)时，乳头会减少水平扫描，并且很少接近扬声器。这些结果表明山雀将ABC-D叫声感知为一个单一的有意义单位，而不是两个分离的有意义单位(ABC叫声和D叫声)。由于ABC和D音符传达了独特的意义，并且可以单独使用，这两个音符的组合不符合音系学5，6的标准。此外，与几个非人类灵长类动物的叫声组合不同，ABC和D音符的组合传达了来自这两个音符单位的复合意义。因此，我们得出结论，日本大山雀中ABC和D呼叫的组合在语义上符合构式句法6。
先前的研究表明，鹦鹉(山雀和山雀)改变了特定音符类型(例如，D音符)的重复频率，这在接收者(即分级呼叫系统)中引起不同程度的反应，23，24。对TITS对ABC-D组合呼叫产生不同反应的一种解释是，D音符增加了ABC呼叫的显著性(反之亦然)，而不是通过句法规则改变它们的意思。然而，我们没有找到支持这一解释的证据。在实验1中，我们的数据显示山雀不会根据音符重复率的变化而改变它们的反应强度，它们扫描的强度与ABC(3个音符)和ABC-D(10-13个音符)的扫描强度相似，同样，它们对D(7-10个音符)和ABC-D(10-13个音符)的反应也是如此。因此，ABC和D呼叫都不会简单地改变行为反应的强度。此外，使用配对或平衡设计来控制除音符组合(实验1)或音符排序(实验2)之外的任何声学特征影响结果解释的可能性(见方法)。
使用构词句法可能会给日本大山雀带来适应性的好处。与许多小型鸣禽相似，山雀面临着各种各样的捕食性威胁，需要复杂的行为反应。以前的研究表明，鸟类反捕食者的交流适应了这样的复杂性：一些鸟类对不同类型的威胁(例如，不同的捕食者类型或行为)发出不同的叫声，接收者以适当的行为(31，35)响应这些叫声，从而产生积极的适应结果。我们的结果表明，大山雀组合呼叫的第一个单元(ABC呼叫)是一般的警告呼叫，而最后一个单元(D呼叫)是招聘呼叫。这些叫声的具体组合可以作为面对捕食者的一种适应，这些捕食者需要有效地检测和监测复杂的行为。例如，扫描周围环境可能会让山雀有效地检测到飞行中的捕食者，如乌鸦。
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