哺乳动物的侵略

2021-01-20 15:15:15

在试图理解侵略的原理以及愤怒等侵略性情绪的过程中,我决定去研究动物文学。人类心理学研究太容易受到研究者的先入之见的决定,在对人类行为进行理论化时,我们都有很多第一手经验和个人议程。考虑动物时更容易拉开距离。在动物情感如何运作的任何特定理论中,我们的利益都很少。为动物设定实验条件也比较容易,而这将很难与人类进行合乎道德的关系,例如将其限制在禁闭之中并使其暴露于压力下。

哺乳动物文学关于侵略的说法是,它整齐地分为离散类型。由于定义分类法时不可避免地需要进行判断,因此研究人员对究竟有多少个聚类存在不同意见。并且模式根据物种有所不同。但是一个非常一致的发现是,侵略性在本质上是不同的。它们受不同激素的控制,在不同情况下被激活,并且似乎涉及不同的主观经验。

哺乳动物中的某些行为簇可以称为“防御性攻击”,“情感防御”或“防御性愤怒”。这些行为是对疼痛或直接威胁的反应,无论该威胁来自相同物种的成员,不同物种的成员还是无生命的物体。

防御性侵略与恐惧和愤怒等负面情绪有关。令人反感;老鼠将学会不要在刺激防御性攻击的同一区域推动刺激大脑的杠杆。它还与皮质醇(“压力激素”),P物质(与疼痛感相关),胆囊收缩素(与恐慌相关)有关,所有这些都表明这是对令人恐惧和痛苦情况的反应。

与其他类型的攻击相比,某些物种的防御性攻击似乎在质量上和“温和”的攻击类型(不太可能造成伤害)涉及。同样的情况和与逃避,躲藏和屈服信号有关的相同区域的大脑刺激也提示了这一点(例如露出腹部让对手停止攻击。)即使受到伤害,动物也会反身地进行防御性攻击。没有可见的攻击者;它们会“攻击”无生命的物体或空气,就像“散发出蒸汽”一样。从推测上讲,这些细节表明,当动物受到伤害或害怕时,防御性侵略是一种反身的“鞭打”,没有很好地优化以伤害或恐吓对手,并且与其他自我保护行为(例如逃跑)有更多共同点,隐藏或提交),而不是其他类型的侵略。

哺乳动物中的“情感防御”通常包括耳朵变平,身体降低,头部抽拉,瞳孔扩张,立毛,嘶嘶声和尾巴变硬。它是由某个物种的同种物种或另一物种的成员触发的,[18]

在猫中,“防御性愤怒”行为包括耳后缩,竖毛,背部弓形,瞳孔扩张,发声,拔除爪子和爪子。当猫受到相同或不同物种的成员威胁时,就会发生这种情况。刺激通常是疼痛中心的中脑导水管周围灰色(PAG),会引起猫的防御性愤怒行为。[21]

与疼痛和压力有关的各种化合物,以及急性乙醇中毒,都可能影响“防御性愤怒”反应。

阻断P物质(一种参与疼痛反应的物质),会降低猫对内侧杏仁核和下丘脑内侧刺激的防御性愤怒反应。[22]

胆囊收缩素是一种神经肽和消化激素,对人给药会引起恶心并引起恐慌,增强了猫的防御性愤怒反应。[24]

纳洛酮降低了通过脑刺激在猫中引起防御性愤怒的阈值;阿片受体激动剂可阻止防御性愤怒。[57]

猫的防御性愤怒似乎受到下丘脑内侧的抑制。下丘脑内侧部病变使猫具有极强的防御力-它们会在人类面前吐唾沫和抓爪,它们会从狗身上逃跑并受到攻击。[48]但是,嗅球切除术不会影响猫的防御性攻击。​​[48]

脑中的中隔区参与抑制狗的防御性攻击。隔间病变使狗更容易“过度兴奋,露出牙齿,并在处理时试图咬人。” [48]

尽管冬季睾丸较小,但叙利亚和西伯利亚仓鼠在冬季(短日条件下)比夏季更具侵略性。侵略性增加似乎是由褪黑激素信号传导下游的皮质醇升高所介导的。同样在灵长类动物中,睾丸激素的季节性升高并不总是与攻击性增加相关,外源性T并不总是与攻击性相关。就像男性一样,睾丸激素水平与攻击行为之间也没有关联。[33]

与猫和负鼠一样,刺激mar猴腹内侧下丘脑会引起侵略性反应,主要是短暂的发作和声音威胁,以及飞行反应。[27]

女mar猴攻击入侵者;攻击后,攻击反应的强度与睾丸激素水平呈正相关。[92]

与没有嗅球依赖性攻击反应的仓鼠和沙鼠不同,小鼠的防御性攻击似乎受到大脑中隔区域的抑制,嗅球增强。[48]

取出嗅球的小鼠在受到攻击时不会反击,也不会在电击后表现出战斗行为。周围性贫血不会引起这种反应,表明其对侵略性的影响并不完全是由于嗅觉所必需的。[48]

大鼠的防御性咬和攻击性咬不同。它通常以鼻子为目标,而进攻的老鼠则咬住对手的后背。而且相比人类,防御性咬伤更常见于人的手或工具。防御性咬伤只会在保护动物受到伤害的过程中或之后立即发生,并且只有在无法逃脱时才发生。防御性的咬合也不涉及立毛,而进攻性的咬合总是如此。[4]

选择了233只野生大鼠进行“驯服”,即在8到10代后对人类操作员的攻击行为的发生率较低,或“攻击”,即对操作员的攻击行为的发生率较高。 [1]

驯服的和野生的雌雄大鼠之间的睾丸激素水平没有差异。然而,在雄性和雌性中,雄性和雄性大鼠的血清可的松水平均明显高于野生大鼠。在性别上,好斗的大鼠对刺激的惊吓反应均明显大于驯化的大鼠。[1]

驯服的老鼠对其他老鼠的防御性攻击显示少于攻击性大鼠,但攻击性攻击却没有减少。[1]

与其他动物一样,大脑的中隔丘脑和下丘脑区域似乎会抑制大鼠的防御性攻击,而杏仁核和海马体会刺激它。

大鼠中隔的损伤可增强防御能力-应对足部震动和处理而增加战斗力。下丘脑内侧病变也大大增强了防御能力。相比之下,杏仁核和海马损伤会降低防御能力。[48] [79]

雄性和雌性大鼠的“易激进攻击”(由于缺乏食物或睡眠或遭受电击而相互搏斗的趋势有所增加)通过施用大麻或delta-9-THC而增加。[78]

锂可减轻因热板或电击引起的疼痛中的攻击性。[80]

三环类抗抑郁药丙咪嗪,阿米替林和去甲基丙咪嗪,以及MAOIs的尼酰胺,异丙肾上腺素和Pargyline,均增加了大鼠的休克诱导的攻击性。[81]

急性静脉内注射多巴胺可增加大鼠休克引起的攻击,而急性静脉内去甲肾上腺素可降低这种攻击。[82]

苯环利定(PCP)剂量依赖性地降低了大鼠对足部休克后其他大鼠以及固定和尾巴休克后无生命目标的防御性攻击。​​[83]

组胺会因足部休克而增加大鼠的攻击性;阻断H1受体的抗组胺药会进一步增强这种作用,而阻断H2受体的抗组胺药会抑制这种作用,表明H2组胺受体参与了防御性侵略。[84]

PAG中的2型胆囊收缩素受体对于大鼠的两种防御行为(冰冻和逃避)是必需的。[116]

蜘蛛猴在遭受痛苦的电击后会立即咬伤其他猴子,大鼠,小鼠,玩偶和球。如果两只猴子都惊呆了,最初它们都会攻击。在反复遭受冲击之后,出现了一种模式,其中一个总是攻击而一个总是逃离。[29]

在松鼠猴中,可以通过杏仁核,下丘脑和脑室周围的灰色电极来刺激与攻击相关的“ kecker”呼叫。[36]

社会侵略(“进攻性侵略”,“男性间侵略”)–睾丸激素,加压素,低血清素

与防御性侵略不同,社会性侵略仅针对自己物种的成员。尽管它并非男性独有,但有时也被称为“男性间侵略”或“激素依赖性侵略”,因为它通常在男性中更为常见,并且与睾丸激素水平密切相关。它也与血清素水平成反比。

社会侵略围绕着争夺稀缺资源(配偶,领地或某些物种的食物和水)展开。它通常涉及威胁显示,旨在使对手不打架而退缩。

我在这里描述的侵略类型中,社会侵略的分类最少。在某些物种(例如mar猴)中,社交侵略和防御性侵略之间似乎并没有明显的区别。在大鼠中,社交攻击总是伴有立毛(头发直立),而防御攻击则从来没有。但是,并非所有物种都具有这种鲜明的区别。

在啮齿动物和灵长类动物中研究“社会侵略”的方式之间存在主要差异,这使情况更加混乱。

在啮齿动物中,“进攻性侵略”被定义为个人向未知入侵者进攻其空间的倾向。由于“居民”总是击败“入侵者”,因此统治和“进攻性侵略”是相同的。占优势的啮齿动物的睾丸激素水平高于平均水平,并且更容易与伴侣接触。在啮齿动物中,社交攻击与血清素和睾丸激素的关系很简单:睾丸激素会提高社交攻击,而血清素会降低社交攻击。压力和焦虑与进攻性攻击相关。

然而,在灵长类动物和社交食肉动物中,例如狼和猫鼬,研究通常是在一群在一起生活(在野外或实验室)的个体中进行的。冲突主要与社区成员发生,仅偶尔与陌生人发生冲突。群体内部的冲突通常很少或根本没有暴力解决,只是威胁行为和轻微的擦伤而已。因此,“支配地位”是一个更为复杂的现象。一个群体中的一个优势个人是赢得最多冲突,接受最多顺服行为,拥有最多资源(例如伴侣,食物和水)的人,但是优势个人不一定是最具有攻击性的个人。

在灵长类动物和社交食肉动物中,优势,侵略性与睾丸激素,5-羟色胺和皮质醇激素之间的关系同样复杂。优势等级不一定与侵略性呈正相关。从定义上讲,完全非暴力的人处于统治阶层的最底层(他们输掉了所参加的所有战斗),但是在其他情况下,在灵长类和食肉动物中,“多战斗”并不一定是“多赢”。在稳定的等级结构中,最占优势的个人很少受到威胁,并且可以轻易以无害的威胁显示使其他人退缩。

攻击并不总是与灵长类动物和社交食肉动物中的皮质醇相关。优势通常与基线皮质醇水平呈正相关。另一方面,打架失败会导致失败者的皮质醇急剧上升。由于皮质醇水平的负反馈,这两个观察结果是一致的。即使每次失败的战斗都会在短期内使皮质醇激增,但经常会遭受失败打架的经历会降低长期的基线皮质醇水平。

灵长类动物中的5-羟色胺与主导地位和不严重的侵略(引发威胁显示或无害的身体打架)呈正相关,而与严重的侵略(使另一个灵长类受伤)呈负相关。与啮齿类动物一样,低血清素与灵长类动物的严重暴力相关,但灵长类还具有与高血清素相关的更复杂的显性/威胁性社会行为。

然而,像在啮齿动物中一样,在灵长类动物和食肉动物中,睾丸激素与优势度和侵略性都具有直接的正相关。

在雌性狒狒中,睾丸激素与优势等级和个体内侵略性相关,但与个体间侵略性不相关,即,T较高的狒狒总体上不具侵略性,但特定的狒狒在T较高时有时更具侵略性。[90]

占主导地位的狒狒在交配方面取得更大的成功,更有可能在冲突中占主导地位(接受柔和的姿态或从其他狒狒那里逃避),并且更有可能在食物上赢得冲突。但是他们不会进行更具侵略性的相遇。狒狒中较高的优势等级与低基线皮质醇和高皮质醇对压力的反应有关。[98]

“聪明”(在发起侵略时使用联盟;通常是修饰互动中的陪伴对象;接受了大多数游戏提议)

皮质醇与等级,给予的攻击或接收的攻击没有关联。皮质醇与“聪明”和“激进”风格之间无显着正相关。[61]

在青春期的男性黑猩猩中,睾丸激素(校正年龄后)与所占的主导地位和侵略性呈正相关,与所接受的侵略性呈负相关,与“柔和”的行为方式呈正相关。睾丸激素与“攻击性”的行为风格无关。请注意,“攻击性”表示一个人的社交互动中有很大一部分是攻击性的,因此,一个既具有攻击性又友好的人的“攻击性”得分就较低。[100]

占优势的食蟹猴(赢得多数冲突的食蟹猴)总体上也倾向于更具攻击性。 5-羟色胺趋向于抑制侵略。

其他激素也与侵略性和主导地位有关。睾丸激素与主导地位呈正相关;男性中皮质醇与等级成正相关,而女性则不相关。卵巢切除术会增加女性的侵略性和顺从性,这表明某些卵巢激素是阻断侵略性和顺从性的原因。

在雌性食蟹猴中,猴子的社会地位越低,她受到的攻击就越多,而她的行为也越顺从。但是好斗的行为与等级之间呈倒U形关系。尽管最下属的人的侵略性最低,但最有统治力的人的侵略性实际上不及中级。如果将猴子分为“优势”和“从属”两类,那么攻击的差异并不明显,但是很明显,在这种模式下,不同的分裂点选择会得出不同的结论。[107]

[107]优势猴子比下属更大,并且具有较高的LH,皮质醇反应,催产素和多巴胺代谢产物。[107]

雌性食蟹猴的皮质醇水平与社交等级之间没有关联。等级较高的猴子更具攻击性,而等级较低的猴子则更具屈服感。[59]

给予舍曲林,成年雌性食蟹猴SSRI后,其社交行为发生了变化。在治疗之前,优势猴子比下属更具攻击性。在舍曲林中,优势猴子的攻击性较小,直到它们与下属的下级匹配为止。在治疗之前,下属猴子的参与度要高于优势猴子。使用舍曲林,下属的顺从行为下降到与较低的主导水平相匹配。[103]

雄性和雌性优势食蟹猴中的高香草酸水平(多巴胺的代谢产物)均高于下属。与去甲肾上腺素代谢产物无关。在男性而非女性中,较低的HIAA(5-羟色胺的代谢产物)与优势有关。[105]

雄性占主导地位的猴子的基础皮质醇和睾丸激素水平较高;下属猴子对ACTH攻击的皮质醇反应更强。[58]

进行“牵引绳攻击”(试图在牵引绳上攻击其他狗)的家养犬与不参与“牵引绳攻击”的同龄,性别和同种犬匹配。攻击性犬比非攻击性犬更容易在模型犬处吠叫,刺刺和咆哮。攻击性犬的游离血管加压素水平高于非攻击性犬,但催产素无差异。[89]

在因感情性和低攻击性而饲养的辅助犬中,催产素高于宠物犬。[89]

像老鼠和老鼠一样,与雌性同居的雄性沙鼠会攻击其本国领土上不熟悉的入侵者。[109]割废除了领土侵略;去势+补充睾丸激素可以使之恢复。[110]

嗅球切除术可降低沙鼠的社交攻击性;大剂量丙酸睾丸激素可逆转此作用。 [48]

沙鼠通常会攻击陌生的沙鼠,也可能攻击进入其领土的老鼠。给予了delta-9-THC的沙鼠仍会嗅,接近和追逐鼠标,但不会咬它。[111]

与其他动物一样,睾丸激素和其他雄激素会增加仓鼠的攻击性。血管加压素和促肾上腺皮质激素释放激素(CRH)(HPA轴的刺激物)也是如此。

在仓鼠中,加压素的施用增加了侧腹斑的发生率(主导行为),而加压素拮抗剂减少了主要仓鼠的腹侧斑,这反过来又使顺从性仓鼠增加了腹侧斑[33]。

CRF1拮抗剂可阻止对入侵的雄性仓鼠的攻击-咬人的潜伏时间更长,追逐时间更短,攻击频率更低。[63]

合成代谢类固醇(环睾酮,癸酸诺龙和十一碳烯酮)增加了雄性仓鼠的攻击性。[74]

普通mar猴在争夺食物时表现出“声音威胁”,尾巴反竖毛和相对无害的“短暂发作”。通常会对等级较低或较年轻的猴子进行短暂攻击,通过飞行或顺从的尖叫声来终止攻击,并且永远不要追赶。

生殖器的显示和耳簇的甩动是alpha mos猴通常朝下属mar猴或任何mar猴朝着奇怪的mos猴和人类的行为。如果陌生人威胁,就会发生严重的咬人攻击。暴力袭击和战斗伴随着大量的立毛。[26]

在普通mar猴和黑色簇绒耳朵mar猴中,以及在狐猴和绢毛猴中,优势个体的皮质醇要高于下级。[88]

大麻降低了小鼠对抗入侵者的趋势,即使在

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