生态位的构建是在发展中产生的:它是通过个体生物在其一生中的活动(个体发育)而发生的,因为它们改变了环境状态,并且当这些基于个体的局部效应在整个种群中随着时间的推移而扩展时,具有生态和进化的后果。通过改变当地环境,生物可以影响自身的未来发展,而筑巢和其他“育儿”环境可以塑造和调节后代的生长条件。由于这些原因,利基建设理论明确指出了将利基建设作为发展过程和进化原因的必要性(Odling-Smee et al。2003)。
生态位建设和生态发展生物学领域之间存在互补性(Laland et al。2008)。生态位构造强调生物体改变环境以形成支持性生态位的能力,而生态发育生物学则强调环境因素(例如温度,密度,共生体)修饰发育中生物体的能力。
动植物的发展为利基建设提供了一些最直接的例子(Gilbert 2020)。在这里,通常会同时出现两种利基构建模式。首先,发展中的有机体可以改变其环境,为自身发展构建生态位。其次,该生物可以成为其他生物的利基市场,这些生物随后会改变它。这两种模式都涉及发育可塑性-生物体响应环境因素的存在而改变其表型的能力。
由黄蜂形成的胆汁和由哺乳动物胚胎形成的胎盘是生物体如何构建自身发育环境的例子。雌菊golden在其上产卵。当它们孵化时,毛毛虫吃掉了菊科的茎,它们的唾液蛋白诱导了菊科的细胞增殖,触发了胆汁的形成。幼虫进入胆汁,成为其家,并继续从内部进食。随着冬天的临近,幼虫开始产生糖类,起到防冻作用。该合成的触发因素不是温度,而是干燥胆汁产生的芳香物质(Williams& Lee,2005)。在这里,我们看到了在生态水平上的相互归纳和在进化水平上的相互因果。 fly蝇幼虫通过促使植物改变其发育来创造生态位,而这种生态位提供了安全性,营养以及随着冬季临近而改变其发育的线索。
哺乳动物的发展提供了另一个例子。哺乳动物的胚胎通过指示子宫改变其细胞周期,其粘附蛋白并诱导血管的形成来构建自身的生态位。胎儿在子宫中引起变化,使其为胚胎的植入做好准备,从而使子宫成为发育中的有机体的栖息地。作为回报,子宫反过来有助于诱导胚胎的胎盘组织的形成(Spencer等人,2004年; Ticconi等人,2006年)。
开发过程中的利基建设也可以是行为的产物。例如,雌性甲虫制造并掩埋了一个粪便小球,并将一个粪便基座插入其中,并在其上产卵。通过这种利基建筑,他们为发育中的年轻人提供了安全的住所,食物供应和微生物组(Schwab等人,2016年)。发育中的幼虫也参与小生境的建设,从而影响其发育。它以传播和改变微生物组组成的方式处理育雏球。实验表明,母体和子代的生态位构建都强烈影响子代的大小,适应能力和性状特征,例如性二态性(Schwab等人,2016,2017)。这个例子说明了利基建设如何既可以塑造发展轨迹又可以影响进化结果。正在进行的工作正在探索甲虫种群如何依赖于某些形式的利基构建,以及它们如何影响范围扩展和生殖隔离。
共生细菌是发展生态位最令人激动的领域之一。在这里,细菌既是环境的一部分,又是寻求利基的生物。细菌和发育中的动物是彼此的环境,并且相互制约着彼此的发育(Chiu and Gilbert 2015)。细菌是许多昆虫和脊椎动物遗传系统必不可少的组成部分。例如,Dedeine等。 (2001年)发现,黄蜂Asobara tabida的雌性如果不使用储存在其中的Wolbachia细菌制成的产品就不能制造卵母细胞:用抗生素处理过的A. tabida无法产生成熟卵。
同样,没有共生细菌的信号,哺乳动物的发育也不完整(Hooper等,2001; Xu和Gordon,2003)。没有肠道细菌繁殖的小鼠消化系统异常,免疫系统缺陷。细菌在肠道上皮细胞中诱导基因表达,这些基因负责激活允许肠道毛细血管形成和脂质转运的途径(Hooper等,2001; Stappenbeck等,2002)。没有这些微生物,小鼠就缺乏肠绒毛的毛细血管。
Ley等。 (2006年)表明,人类婴儿早年从阴道和母亲的粪便中获得肠道微生物群落。与经阴道分娩的婴儿相比,通过剖腹产出生的婴儿的定殖模式有所变化。
共生生物的生态位构建已在鱿鱼虾up和发光细菌费氏弧菌中得到了广泛的研究(McFall-Ngai& Ruby,1991; Montgomery& McFall-Ngai,1994)。成年乌贼配备了一个由充满发光细菌的囊组成的发光器官,但是刚孵出的乌贼既没有细菌,也没有容纳它们的发光器官。相反,共生细菌与幼虫鱿鱼相互作用以建立其生态位。幼鱿鱼通过泵入其地幔腔从海水中获取细菌(Nyholm等,2000)。细菌与该腔中的纤毛上皮结合,并分泌化学物质,诱导上皮中的数百个基因变得活跃,从而导致周围细胞分化为细菌的储存囊,并表达编码视蛋白和其他蛋白的基因。轻器官中的视觉蛋白质(Chun等人2008; Koropatnick等人2004; McFall‐Ngai.2008; Tong等人2009)。在这种相互安排中,两种生物都以一种有益的方式改变了它们的基因表达模式。细菌得到了利基,而鱿鱼会发育出轻的器官,使其能够在晚上游泳。
另一个有趣的细菌生态位构建案例涉及反刍动物如牛,绵羊和鹿的瘤胃的形成。新生小牛的瘤胃不育,当小牛通过产道时,消化管被微生物定殖。当小牛开始吃固体食物时,细菌会产生消化植物的酶,这些酶会代谢多糖。牛的能量中有70%以上来自这种微生物对植物纤维的消化(La Reau& Suen,2018年)。给予这种食物后,瘤胃中的细菌繁殖,并且随着它们的繁殖,它们会产生挥发性脂肪酸,从而导致瘤胃生长和复杂化(Gilbert,2020)。在这里,肠道细菌有助于建立其小生境,即瘤胃,没有它们,牛就无法生存。
现在许多实验表明,共生体不仅是被动的旅行者,而且还为它们的宿主提供基本的功能。在哺乳动物中,据估计50-90%的细胞是共生体(Bäckhed等,2005; Sender等,2016)。例如,我们血液中约有三分之一的代谢产物来自细菌,而共生物已被证明对于正常的大脑发育和免疫系统的有效功能至关重要(Gilbert& Epel 2009; Gilbert等人2012)。 )。肠道细菌在肠道毛细血管和淋巴组织的器官发生中至关重要(Round等,2010)。
微生物群(细菌,古细菌,原生生物,真菌和病毒等共生菌)可以通过卵和种子,哺乳动物的产道或饮用母乳从一代传给下一代(Gilbert et al.2012; Roughgarden等人.2018)。许多生物依靠其微生物组来执行基本过程:例如,珊瑚依靠微藻来进行光合作用和产生能量,白蚁依靠肠内的原生生物来消化纤维素,而豆类则需要根瘤菌细菌来固氮(Kamra 2005; Gilbert等。 2012; Roughgarden等人2018)。
“发展是一个多物种的项目”(Chiu& Gilbert,2015),微生物群落不仅是“占据”宿主,而且宿主和微生物组“正在不断地构建和改造,成为当地的利基”(Chiu& Gilbert,2015)。 )。
来自母亲的共生体遗传是超基因遗传的一个例子。近年来,通过多种途径(包括表观遗传,生态,行为和文化遗传系统以及传播的微生物组),积累了对外遗传的经验支持(Bird 2002; Jablonka& Lamb 2005; Bonduriansky& Day 2018)。多样的资源从父母那里传播到后代,包括蛋的成分,激素,共生体,表观遗传标记,病毒,小RNA,抗体,生态资源和学识。
传统上被认为是发展的最直接原因,现在显然这些因素中的一些会导致表型的遗传,许多研究人员现在试图将这些成分整合到遗传的扩展概念中(Bonduriansky& Day 2018; Danchin等。 2011; Jablonka& Lamb 2014)。这些其他途径可实现“软”继承(环境对遗传的影响)。认识外遗传性对于理解发展和理解发展如何影响进化都具有重要意义。
后代不仅继承基因,而且还继承了一个“新兴的利基市场”,包括一个特定的父母选择的出生地点和一整套传播的资源(Odling-Smee 2010)。例如,植物吞噬性昆虫通常选择在特定的寄主植物上产卵,这些寄主植物成为其幼虫的食物,而在鸟类中,蛋黄中提供了营养和激素以进行胚胎营养。许多生物体在这种初生环境中为其后代提供保护性化学物质,包括抗体,以使幼体能够在免疫系统成熟之前存活(鸟类,哺乳动物),对食肉动物有毒或有害的化合物(飞蛾)(Dussourd等。 (1988年),甚至可以保护透明胚胎和幼虫不受太阳辐射影响的防晒霜(Goldstone等,2006年)。
从生态位建设的角度来看,任何发展中的有机体的关键任务都是通过响应其环境并改变其环境,以保持其个人有机体-环境关系不断适应的方式,对其遗传的“生态位”进行主动调节,余生。这种积极的“生态位调节”破坏了环境与发育中的生物之间(通常假定的)独立性:就像选择性环境一样,发育环境也不依赖于有机体。生态位的构建提供了一条发展过程可以影响进化过程的途径。
许多研究人员认为,发展起着重要的作用,但尚未完全被理解(例如Gould& Lewontin 1979; West-Eberhard 2003)。例如,微观和宏观进化模式通常被视为受发展偏见和制约因素影响(Jablonski 2020; Jackson 2020),而发展可塑性被认为提供了表型变异,随后可以通过自然选择的遗传变异来稳定( Gilbert等,2015; Uller等,2020; Levis& Pfennig 2020)。基因可能是进化中的“追随者,而不是领导者”(West-Eberhard 2003)。生态位的构建有助于这些机制(Laland et al.2008; Hall 2012; Chiu& Gilbert 2015; Roughgarden et al.2018)。