大脑规模驱动哺乳动物和鸟类的哈欠持续时间的差异

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显示模型预测对于每个神经措施的残留物与哺乳动物（绿色斜坡）和鸟类（粉红色斜坡）之间的预期打哈欠持续时间之间的关系，在物种级随机效应上边缘化。由于较小的样本尺寸和随后的神经元计数数据的随后减少范围，Y轴被调节到跨越度量的观察值范围。后位数值由黑线表示，后部不确定性分别由10-90％可靠间隔的阴影带，分别从最暗到最轻。观察到的物种级别值被显示为圆形的圆形圆形秩序。

在禽类出生群中，在调整体型后，在打哈欠持续时间和大脑尺寸之间的中等大小的阳性关联（\（\ beta \）= 0.17 [0.10]，90％Ci [0.00,0.33]，\（{P} _ { +} \）= 1.00，\（d \）= 0.58 [0.35]），以及打开持续时间和总神经元数（\（\ beta \）= 0.20 [0.08]，90％CI [0.06,0.34]之间，\（{p} _ {+} \）= 0.99，\（d \）= 0.67 [0.28]）和钯神经元数（\（\ beta \）= 0.18 [0.08]，90％CI [0.05，0.30 ]，\（{p} _ {+} \）= 0.99，\（d \）= 0.61 [0.26]）（图4）。如在哺乳动物中，神经元计数和脑大小措施之间的系统发育相关性在鸟类上非常高（总神经元计数：r Phylo = 0.94;钯神经元计数：R phylo = 0.91）。

为了进一步检查这些发现的稳健性，我们还进行了分析，其中我们首先使用高斯系统发育回归来部分地介绍身体大小在估计其关联之前对大脑措施以及哈欠持续时间的影响。这种方法依赖于简化的假设，即打哈欠持续时间残差通常分布，因此我们使用了经典的线性PGLS模型来评估这些残差之间的关联。与使用更强大的贝叶斯方法的调查结果一致，在哺乳动物和鸟类中观察到残留的哈欠持续时间和所有残留脑措施之间的显着关联（参见补充说明2）。

不同模型的比较并没有在哺乳动物和鸟类中具有脑大小，全神经元数和皮质/痛苦神经元数的模型的解释性强度之间的任何明显差异（参见补充说明3）。然而，重要的是要强调这些发现应该谨慎解释。预计这些结果是鉴于神经元计数的小样本尺寸和大脑措施之间的高相关（参见补充表1和2），这表明尺寸和计数措施在大小征地提供了很大程度上的信息。

最后，我们还耗尽了神经元密度的模型，作为每脑体积单位的发热的潜在度量，但在控制体重后没有发现任何明确的图案，即，在采用残留脑神经元密度措施时（见补充说明4） 。

纠正系统发育信号后，我们发现哺乳动物和鸟类之间的差异的差异在绝对脑质量的效果大小（\（\ delta \β\）= -0.06 [0.06]，90％CI [-0.18,0.04]中， \（{p} _ {+} \）= 0.15），总神经元数（\（\ delta \ beta \）= -0.04 [0.08]，90％CI [-0.17,0.09]，\（{P} _ {+} \）= 0.31），或皮质和痛苦神经元数（\（\ delta \ beta \）= -0.02 [0.08]，90％CI [-0.15,0.10]，\（{P} _ {+} \）= 0.40）。因此，我们的数据不提供对哺乳动物和鸟类之间的大脑尺寸或复杂性持续时间的差异的差异的支持（参见另外的补充图S1）。然而，我们样本中的哺乳动物表现出比鸟类的平均打开时间相当长（\（\ delta {\ beta} _ {0} \）= 0.85 [0.21]，90％CI [0.49,1.22]，\（{P} _ {+} \）= 0.99），预期的猛禽持续时间为3.40和1.46s，用于哺乳动物和平均脑大小在其各自的植物中的平均大小。此外，我们的模型即使在同一大脑（\（\ delta {\ beta} _ {0} \）= 0.41 [0.21]，90％CI [0.04,0.78]，\（{P）也预测了哺乳动物的持续时间} _ {+} \）= 0.97;图5A）和体尺寸（\（\ delta {\ beta} _ {0} \）= 0.43 [0.23]，90％CI [0.04,0.83]，\（{ P} _ {+} \）= 0.96;图5B）平均鸟。因此，尽管具有共同的缩放模式，但我们的数据表明哺乳动物和鸟类之间平均突发持续时间的差异不能仅归因于大小的同种异数缩放。

在我们样本中的平均脑大小（A）和鸟类（A）和体尺寸（B）的鸟类（A）和鸟类（B）的平均脑大小（B）的后预测，控制系统发育。

我们的数据显示脑质量和神经元数之间的明显关系以及在哺乳动物和鸟类中打开的持续时间不能单独通过分象解释。符合以前的哺乳动物的工作，只有更小的样本15,16,17，我们的数据意味着打呵欠是具有重要神经生理功能的适应性。此外，这种功能似乎在各种各样的动物中被保守，使得其进化起源可以追溯到至少鸟类和哺乳动物的共同祖先并且甚至进一步追溯到植物和哺乳动物的共同祖先。虽然我们的数据不与Rawning的精确神经生理功能交谈，与之前的研究与热调节相关的研究组合，5,6,7,8,9,10,11,12,13,14,18,19，20，脑冷却功能似乎最有可能。

基于脑冷却假设，钳口的延长间隙结合空气的深入吸入，其特征在于通过改变行动到大脑4,5,6的动脉血液的速率和温度来冷却大脑来冷却脑。 ，从Rawing的热变化应与该响应的持续时间或大小相关联。由于脑质量的增加产生了更大的热解性需要27，并且部分通过来自神经元28的代谢热量确定脑温度，因此具有较大且更复杂的大脑的动物需要更长且更强大的打开，以实现相同的功能结果。与该预测一致，来自100多种哺乳动物和鸟类的系统血对受控分析揭示了哈欠持续时间和绝对脑质量之间的稳健阳性相关性，以及总和皮质/痛苦神经元数。此外，即使在纠正体型之后，大脑质量仍然是哺乳动物和鸟类的持续时间的显着预测因子。虽然来自预期体重的总脑（n = 18）和皮质（n = 19）神经元数的偏差没有提供与哺乳动物中的哈欠持续时间明显的关系，但对于总和钯的神经元仍观察到中等大小的显着阳性关联鸟类中的数字（n = 33）。

然而，应该指出的是，我们的主要假设涉及响应脑大小和神经元数而持续的哈欠持续时间的演变，无论这些神经学措施是否通过直接选择或间接通过在体型上选择都会进化。鉴于这些考虑，我们因此进行了我们的PRI

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