杀虫剂、寄生虫和饥饿的混合物让蜜蜂无所适从

在世界范围内，估计有 20,000 种野生和受管理的昆虫为花朵授粉，帮助植物繁殖 1。在这样做时，它们形成了支持生物多样性和健康生态系统的复杂物种相互作用网络中的关键环节 1 , 2。此外，人类还享有传粉媒介生物多样性 2 、 3 和授粉可确保提供必需营养素和健康、多样化饮食的作物产量 1 、 4 带来的各种社会文化和经济利益。 5 报告了危及这些好处的传粉媒介威胁。授粉媒介和授粉受到环境压力的威胁，其中许多是人类活动的结果（图 1）。这些压力包括土地使用和气候变化 2 、 6 、集约化农业 7 、外来入侵物种的传播以及害虫和致病因子（病原体） 2 、 8 的问题。 这些压力对传粉媒介的个体影响已得到充分证实1 , 2, 提出了这些不同压力之间的相互作用是否会加剧它们对传粉媒介和授粉带来的总体风险的问题 9 – 11. 生物多样性和生态系统服务政府间科学政策平台已经认识到这个问题，该平台指出2 2016 年指出，“许多直接影响传粉媒介健康、多样性和丰度的驱动因素……可以结合起来产生影响，从而增加对传粉媒介的整体压力”。集约化农业是对传粉媒介种群造成压力的多因素来源 1 , 7 , 10 , 11。授粉昆虫，如蜜蜂，面临着暴露于各种农用化学品（包括杀真菌剂和杀虫剂）的急性或慢性伤害的生理挑战，这些农药被用来保护农作物。他们还面临着由于在大规模集约化作物单一栽培 1 、 2 、 7 、 12 中缺乏提供花粉和花蜜的野花而引起的营养压力。此外，受管理的高密度蜜蜂群落的工业运输和使用(Apis mellifera) 用于作物授粉会增加授粉媒介接触寄生虫或病原体的风险 2，并可能导致疾病蔓延到野生授粉媒介 13. 在过去十年中，农用化学品、病原性或营养压力因素的组合对蜜蜂的致死或亚致死影响已经在许多单独的实验 2 、 9 、 10 中进行了测试。 Siviter 等人。通过对农药、病原和营养压力因素之间相互作用对蜜蜂健康和健身的多个方面的影响进行定量荟萃分析来推进这一知识。由于考虑了蜜蜂反应的广度（例如，觅食行为、记忆、死亡率和群体繁殖），以及对多种压力源（例如，农用化学品-寄生虫、寄生虫-营养、农用化学品-农用化学品和寄生虫-寄生虫相互作用）。作者进行了一项巨大的文献检索，产生了近 15,000 项相关的个人研究。 Siviter 及其同事梳理了这些出版物，重点研究了寄生虫（微生物和无脊椎动物）、农用化学品和营养压力因素对蜜蜂健康的综合影响的实验。作者选择了使用平衡和重复实验设计的研究，并为每种处理提供了可访问的数据（均值、标准差和样本量）。这种严格的重点和质量控制导致最终选择了 90 项研究进行进一步分析。这些研究为不同的压力源和蜜蜂反应组合提供了总共 356 个效应量（表明感兴趣因素和特定结果之间关系大小的测量值）。作者考虑了可能会混淆他们准确检测蜜蜂反应的数据问题。这些挑战包括由单个研究报告的多种效应的统计非独立性、发表偏倚（例如，缺乏负面结果）、物种偏差（蜜蜂数据集占主导地位）以及实验处理（例如农药剂量）引起的挑战与可能在该领域实际遇到的情况（称为现场现实主义）进行比较。 Siviter 及其同事测试了压力源的相互作用是否具有协同作用，这意味着它们的综合效应大于各自效应的总和，如果一种压力源对蜜蜂的影响增强了另一种压力源的影响，就会出现这种情况。作者还研究了多种压力源的影响是对抗性的（一个压力源的影响减弱了另一个压力源的影响）或相加的（组合效应相当于单个效应的总和）的替代方案。

他们的分析一致表明，多种压力因素之间的协同相互作用会增加蜜蜂死亡率——最坏的情况，表明多种压力因素对蜜蜂生存的影响不成比例。不同农用化学品之间的相互作用，而不是其他压力因素，推动了这种整体效应，当考虑农用化学品剂量的现场现实时，这一发现是正确的。这一结果证实，蜜蜂在集约化养殖环境中遇到的农药混合物会对蜜蜂种群造成风险 1 、 2 、 9 、 14。涉及寄生虫和营养压力（包括与农药组合）的多压力相互作用产生了累加效应蜜蜂死亡率的总体情况。然而，作者对生物学复杂性的更深入分析揭示了在考虑不同寄生虫之间或不同寄生虫与营养压力之间的相互作用时，特定寄生虫群体之间在对蜜蜂死亡率的全方位累加、拮抗和协同作用方面存在巨大差异。这种反应的可变性，以及涉及除农用化学品以外的压力源的相互作用的较小样本量，表明需要考虑的一个警告，也表明需要对生物压力源的综合影响进行更多研究。有趣的是，Siviter 及其同事发现，压力源对健康代理（例如蜜蜂行为或繁殖的改变、寄生虫负荷或免疫功能的变化）的非致命影响主要是累加而非协同效应。这种非致命的变化最终可能会影响蜜蜂的死亡率。因此，观察到的农药对蜜蜂死亡率的协同作用如何产生还有待确定。因此，需要做更多的工作来确定将暴露于行为或生理变化与死亡率联系起来的机制。数据集中的大部分研究都是针对蜜蜂的管理种群，因此作者还分别分析了蜜蜂属（Apis、Bombus、Megachile 和 Osmia）水平的反应。蜜蜂死亡率受到协同多压力相互作用的影响，定性类似于对所有蜜蜂属的全面分析。其他蜜蜂属表现出来自较少研究的累加或对抗性死亡率反应。这提出了一个重要的观点。研究工作和监管机构需要将重点从 A. mellifera（一种单一的、主要受管理的蜜蜂物种）扩大到其他授粉模式生物，其不同的生态和进化历史可能导致对压力源的不同反应 10. Sviter 及其同事' 多压力源相互作用对蜜蜂的累积负面影响的研究结果加强了评估此类相互作用以避免对生物多样性和健康生态系统造成不可预见风险的呼吁 1 , 9 , 10. 在世界某些地区，植物的监管风险评估框架- 正在开发保护产品以应对压力源 15 之间的亚致死、长期和潜在协同效应（参见 go.nature.com/3f4ax5r），但必须扩大其生物学和地理范围。作者承认，研究和调查参数之间的高度可变性需要适当谨慎的解释。然而，这凸显了在全球范围内重新考虑农药监管风险评估方法的必要性。鉴于集约化管理的农业景观 7 、 12 栖息地资源（例如花粉和花蜜来源）的广泛丧失，营养缺乏作为蜜蜂生理压力的潜在机制而意外地很少发生（它们仅占 365 个影响测量值中的 58 个）尺寸）。因此，更多地考虑营养压力如何与病原体和农用化学品的接触相互作用是一个明显的研究空白。此外，确保校准实验处理以模拟现实环境条件将极大地有助于风险评估。这可能包括现场现实化学剂量和寄生虫水平的三向组合，以及类似于半自然或高度人类改造的景观中发现的时空饮食多样性。下一个挑战是超越这些寄生虫-营养-农药相互作用，考虑其他授粉风险。未来的研究最终必须通过相关和实验方法的结合，考虑营养-病原体-农用化学品相互作用以及其他人类驱动变化（如气候变化、污染、土地利用变化和入侵传播）的影响。物种) 1 , 2 , 11. 尽管进行此类评估并非易事，但它们对于了解和排列全球变化造成的多种压力组合对传粉媒介和授粉的相对风险至关重要。

2. 生物多样性平台。生物多样性和生态系统服务政府间科学政策平台关于授粉媒介、授粉和粮食生产的评估报告（IPBES 秘书处，2016 年）。 8. Vanbergen, AJ, Espíndola, A. & Aizen, MA Nature Ecol。进化。 2, 16-25 (2018)。 10. Vanbergen、AJ 和昆虫传粉者倡议。正面。生态。环境。 11, 251–259 (2013)。电子邮件地址 是的！注册我以接收每日自然简报电子邮件。我同意将根据 Nature 和 Springer Nature Limited 隐私政策处理我的信息。