为什么我们必须死？

流行病有一种让人对死亡产生怀疑的方式。说白了，当它第一次从我们的心中升起时，它的原始形式是：为什么？为什么地球上必须是这样？在《瘟疫》中，阿尔伯特·加缪 (Albert Camus) 的小说讲述了阿尔及利亚城市中令人痛苦的疾病，忠实的耶稣会士帕纳卢神父走上讲台并提供了他的解释。 “同样的瘟疫正在杀死你，”Paneloux 说，“对你有益，并为你指明道路。”在另一篇讲道中，帕内卢更进一步说：“孩子们的痛苦是我们的苦粮，但没有这种面包，我们的灵魂会因灵性饥饿而消亡。”年轻的查尔斯·达尔文也对这个问题感到疑惑，有一段时间，他想也许他已经找到了答案。事实上，他的论点与帕纳卢的布道有一些共同之处：死亡和苦难不可避免地与更高的善联系在一起，尽管达尔文的善与帕内卢的不同。在耶稣会士放置精神方向和营养的地方，达尔文插入了奇妙生物的进化。 《物种起源》的最后一段包含了这句引人注目的句子：“因此，从自然战争、饥荒和死亡中，我们能够设想的最崇高的目标，即高等动物的生产，直接遵循。”撇开大量的精神问题不谈，达尔文在狭义上是完全正确的：自然选择进化论中嵌入的观点是，生命以死亡为代价。我的意思不是在诗意或感伤的意义上，我们为我们在地球上的时间付出的代价是我们最后离开的悲伤。我的意思是，更确切地说，在更平淡和明确的意义上，我们在生物身上观察和欣赏的属性——对环境的精确适应性、复杂的构造、惊人而多样的能力——都是通过一个需要一定程度的过程建立起来的。死亡数量。在合理的假设下，人们甚至可以计算出有多少死亡。达尔文在阐述他的神学理论时没有意识到的是，性使计算结果对我们有利。在生死问题上，我们应该精确，所以考虑一个简单的例子，情景理论家称之为玩具模型的那种。想象一个由 100,000 个人组成的物种，生活在伊甸园中，并且与他们的资源公平平衡。每个人都只能生育一个后代，取代他或她自己在种群中的地位。迷人的。但是，如果物种要进化，这个伊甸园必须变成什么？假设一个人天生具有有益的基因突变——她的遗传物质、她的 DNA 发生了变化，这使她比所有同龄人都更好地适应。她可以更好地隐藏或更快地觅食；更有效地狩猎或更强大的战斗——无论突变是什么，它都会给她一个支持。

为了使这种新突变的频率从十万分之一上升到十万分之一，携带它的个体必须产生两个而不是一个后代。但我们已经说过，人口稳定在 100,000 人的有限资源之下。因此，如果多出一个携带新突变的个体进入种群，那么多出一个不携带新突变的个体必须死亡，可以说是有改进的余地。更一般地说，有益突变的流行率每增加一次，就需要一个额外的死亡。为了使我们 100,000 人口中的新突变增加 1%，必须增加 1,000 人死亡。为了让整个种群共享新的突变——正如进化生物学家所说，它要被固定——必须发生 100,000 额外的死亡。因此，进化的费用以死亡货币支付。我们应该添加一些细微差别。对于有益突变频率的每一次增量增加，从技术上讲，所需要的并不是死亡，而只是一个人无法生存和繁殖。也许有人只是没有得到分配给她的后代。重点只是父母的遗传谱系必须结束。但在本质上，这通常意味着未来的父母或后代的死亡。一个合理的速记就是死亡。当我们为我们的玩具模型添加更多的生物现实主义时，情况看起来更加严峻。您可能还记得，几乎所有动物都是二倍体，这意味着它们携带两个基因组副本。许多新的突变只是半显性的——也就是说，它们在决定宿主的外观或行为方式时会与宿主基因组中的另一个副本妥协。伟大的种群遗传学家 JBS Haldane 写下了一个简单的数学模型，以估计一个新的有利突变在整个二倍体生物种群中传播需要多少额外的死亡。刚才使用我们的玩具模型，我们推断出，分布在整个进化变化历史中的额外死亡人数大约等于任何一代的人口规模（我们的 100,000）。在他的具有半显性突变的二倍体模型中，霍尔丹发现，在任何一代中，这个数字大约是种群规模的 30 倍。反vaxxers和反转基因活动家有什么共同点？支持这两个“反”的是一个共同的信念，即因为疫苗和转基因生物是“不自然的”，所以它们是坏的，这对许多人来说——无论他们对疫苗和转基因生物的感受如何——都陷入了相反的境地：什么是自然的……阅读更多什么我一直指的“额外”死亡也可以称为“有用”死亡，因为它们是导致有益突变流行率上升的死亡；从进化的角度来看，死亡并非毫无意义。让我们考虑一个真实的例子，而不是我们想象的和理想化的 100,000 个人的物种。黑猩猩和人类最近的共同祖先是一种四肢移动的猿类，它的骨骼很像现代黑猩猩的骨架，而且，也许最重要的是，它有一个黑猩猩大小的大脑，而不是我们膨胀的智人大脑。非常近似地，将我们的黑猩猩祖先转变为现代人类的所有进化变化都涉及原始人类种群中频率增加的基因突变。那么，人类黑猩猩的祖先变成智人需要多少次有用的死亡？我们不知道随着黑猩猩-人类祖先进化成现代智人，自然选择到底有多少突变受到青睐。但是就这个论点而言，我们真的不需要一个确切的数字，只需要一个合理的数量级估计，这可能是可以实现的。根据最近发表的对人类和黑猩猩基因组的分析，我进行了粗略计算，以估计从黑猩猩-人类祖先到人类的谱系中阳性选择突变的数量。我想出了100,000。 （所说的信封，如果你有兴趣，可以在下面阅读。）

基因组分析还可以（相当令人惊讶地）为我们估计从黑猩猩-人类祖先到人类的谱系中的种群规模。显然，这个数字在黑猩猩-人类祖先产生智人的数百万年中发生了很大变化。有过人口膨胀和严重瓶颈的时期。一个合理的中间位置是 50,000 的数量级。回想一下，在 Haldane 对我们的玩具模型的改进中，将一个新的突变从单一副本推向优势，最终达到固定所需的“额外”或“有用”死亡人数是人口中一代人的 30 倍。因此，这意味着将黑猩猩祖先转变为真正的智人所需的最少有用死亡数将是 100,000（即选定突变的数量）乘以 50,000（即种群规模）乘以 30（霍尔丹因子）。这给了我们 1500 亿有用死亡的答案。嗯。这真是一个很大的数字。从黑猩猩祖先到现代人类的整个谱系中，总共有多少人死亡，不管有用与否？根据我们对种群规模的估计（我们刚刚使用）、平均世代时间（我们可以很好地猜测）以及自黑猩猩和人类分裂以来的总时间（这个数字来自考古学和遗传学)，我们可以再做一个简单的计算来估计死亡总数。我刚刚算出来，结果是…… 175 亿。哎呀。自然选择使人类从其祖先进化而来的有用或额外死亡人数怎么可能大于已发生的死亡总数？嗯，不能。那么解释是什么呢？在很大程度上，这是性。假设某个人有一个有益的突变。假设某个女人有她自己的一个，只是它不同：它赋予不同的优势，并且位于基因组中的其他位置。说，最后，这个男人和这个女人聚在一起生孩子。其中一个孩子可能同时获得两种有益的突变，而另一个孩子可能两者都没有。当双重幸运的孩子存活并繁殖而双重不幸的孩子没有时，一次死亡变得双重有用：它为两个有益突变的频率同时上升付出了代价。您可以为有两个突变、三个等等的父母重复这个论点。多亏了性，一次死亡可以将许多有益的突变推向最终的固定状态。因此，我们可以得出结论，虽然生命的代价是死亡，但性提高了汇率。在晚年，达尔文似乎放弃了任何认为自然选择理论可以救赎死亡和苦难，从而为仁慈的上帝辩护的观念。事实上，一场流行病似乎在改变他的观点方面发挥了关键作用。目睹心爱的小女孩安妮因猩红热甚至肺结核而痛苦和死亡，彻底粉碎了他的信念。在那之后，达尔文的观点与帕内卢神父的观点相比，与加缪笔下英勇的叙述者里厄博士的观点似乎没有什么共同之处，里厄博士不知疲倦地努力阻止瘟疫。里厄强烈反对帕内卢的布道。祸害就是祸害，他辩称，没有任何证据可以证明这一点。

然而，尽管达尔文在创造美丽的生物时可能没有找到对死亡的最终证明，但他会继续在这种美丽中找到深刻的快乐。在性选择中，他发现了生命中最奢侈的表现的起源。他非常重视智人从原始人类祖先的进化过程中的这一过程。然而，据我所知，他从未意识到霍尔丹和基因组学帮助我们在这里看到了什么，性别可以大大减少某种程度的进化所需的损失。 Aaron Hirsh 是一位作家和生物学家，对教育、进化和环境有着浓厚的兴趣。他的第一本书《向大海讲述我们的路》获得了国家自然历史写作户外图书奖，并入围了威廉·萨罗扬国际奖。他现在正在写另一本关于我们星球的历史和命运的书。 Aaron 目前还是 Ecology Project International 的董事会主席。这篇文章最初的标题是“生命的代价是死亡，但性提高了汇率”，并于 2020 年 7 月首次出现在我们的“爱与性”杂志上。