美国栗

跳转到导航跳转到搜索美国栗树（Castanea dentata）是北美东部山毛榉科的一种大型落叶树。[2] 美国栗树是其分布范围内最重要的森林树种之一，被认为是世界上最好的栗树。[3] [4]

栗树枯萎病是一种真菌性疾病，来自从东亚传入北美的中国栗树。据估计，在20世纪上半叶，美国有30亿到40亿棵栗树在栗树枯萎病之后被栗树枯萎病摧毁#39；1904年在北美首次发现。[5] [6][7]在其历史范围内，这种树的成熟标本很少，尽管许多以前活的树的小枝条仍然存在。在其历史范围之外，有数百种大型（直径2至5英尺）美国栗子，其中一些位于致病力较低的地区，如密歇根州北部的600至800棵大树。[8] [9]该物种在美国和加拿大被列为濒危物种。[10] [11]美国栗子也容易感染墨汁病，尤其是在其本土范围的南部。这种对墨汁病的易感性可能是导致该物种灭绝的原因之一。

几个组织正试图培育抗枯萎病的美国栗子。板栗品种的杂交育种代表了恢复美国板栗的一种已经成功的方法。邓斯坦板栗是唯一拥有美国种子专利的美国板栗品种，由一种独特的抗枯萎病的美国板栗与中国板栗杂交，然后与这种独特的美国板栗回交，产生了一种抗枯萎病的近美国板栗，尽管它们的坚果比美国或中国的栗树都大。[12] 另一种方法是将美国板栗与具有中度抗枯萎病能力的中国板栗进行杂交，然后与美国板栗进行回交，目的是创造一个具有大部分美国板栗遗传遗产但保留中国板栗抗枯萎病能力的品种。[13] [14][15][16]纽约州立大学环境科学与林业学院的科学家通过将小麦中的草酸氧化酶基因插入到美国板栗的基因组中，创造了美国板栗的Darling 58品种。[17] 当在Darling 58品种的形成层中表达时，草酸氧化酶会使草酸解毒，从而使树木仍然受到枯萎真菌的感染，但能够抵抗树干的环剥，并在这种感染下存活下来。截至2021，开发这一品种的研究人员正在努力申请政府许可，使这些树木可供公众使用。如果获得批准，这些栗子树将是美国第一批进入野外的转基因林木。[18]

板栗是一种生长迅速的落叶阔叶树，历史上高达30米（98英尺），周长3米（9.8英尺）。从缅因州、安大略省南部到密西西比州，从大西洋海岸到阿巴拉契亚山脉和俄亥俄河谷。树胶曾经是美国东北部最常见的树木之一。据估计，在宾夕法尼亚州，它占所有硬木的25-30%。树'；与橡树相比，橡树每年不能可靠地产生相当数量的橡子，它的巨大人口是由于快速增长和大量的年度种子作物的结合。齿形假丝酵母7-8岁时开始生产坚果。

有几个类似的板栗品种，如欧洲甜板栗（C.sativa）、中国板栗（C.mollissima）和日本板栗（C.crenata）。美国种可以通过一些形态特征来区分，例如叶形、叶柄长度和坚果大小。例如，它的叶子边缘有更大、间隔更广的锯齿，如学名dentata所示，拉丁语表示"；有齿的"；。根据美国园艺科学学会1999年的一项研究，通常被认为是一个独特的物种（C.ozarkensis）或一个亚种的阿勒格尼chinkapin（C.pumila subsp.ozarkensis），奥扎克chinkapin可能是美国板栗和阿勒格尼chinkapin的祖先。[19] [20]一种由C.dentata和C.pumila组成的天然杂交种被命名为Castanea×Castanea。[21]

叶片长14-20厘米（5.5-8英寸），宽7-10厘米（3-4英寸），也比甜栗子的叶片平均略短、略宽。抗枯萎病的中国板栗现在是美国最常见的板栗品种，而欧洲板栗是近几十年来商业坚果的来源。它与美国栗树的区别在于它有毛的树枝尖端，这与美国栗树的无毛树枝形成对比。栗子与山毛榉和橡木一起属于山毛榉科，但与无患子科的马蹄栗没有密切关系。

栗子是雌雄同株的，产生许多小的、淡绿色（近白色）的雄花，紧密地生长在6到8英寸长的柳絮上。雌性部分出现在柳絮基部附近（靠近嫩枝），出现在春末夏初。像壳斗科的所有成员一样，美国板栗是自交不亲和的，需要两棵树授粉，这可能是板栗属的任何成员。

美国栗子是一种多产的坚果，通常有三个坚果包裹在每个多刺的绿色毛刺中，内衬棕褐色天鹅绒。坚果发育到夏末，毛刺张开，在初秋霜冻附近掉落到地面上。

美国栗树是野生动物的一种非常重要的树木，为白尾鹿、野生火鸡和以前的客鸽等物种提供了许多秋天的桅杆。黑熊也以吃坚果来养肥过冬而闻名。美国板栗的叶子中含有更多的氮、磷、钾和镁，因此它们将更多的养分返回到土壤中，有助于其他植物、动物和微生物的生长。[22]

美国板栗曾是一种重要的硬木用材树，但由于板栗枯萎病（一种由亚洲树皮真菌（Cryphonectria parasitica，前身为内寄生菌）引起的疾病，美国板栗遭受了灾难性的种群崩溃。这种疾病是在进口的亚洲栗树上偶然传入北美的。1904年，纽约市布朗克斯区的纽约动物公园（现在称为布朗克斯动物园）的首席森林管理员赫尔曼·默克尔首次在美国栗树上发现了栗疫病。默克尔估计，到1906年，枯萎病已经感染了该区98%的栗树。[23]虽然中国板栗随着枯萎病的发生而进化，并形成了强大的抗性，但美国板栗几乎没有抵抗力。这种空气传播的树皮真菌每年传播50英里（80公里），在几十年的时间里，它包围并杀死了多达30亿棵美国栗树。在枯萎病早期的抢救性伐木可能无意中摧毁了对该病具有高度抵抗力的树木，从而加剧了灾难。[6] 当主茎死亡时，新芽通常会从根部发芽，因此该物种尚未灭绝。然而，在枯萎病再次感染之前，树桩芽很少达到6米（20英尺）以上的高度，因此该物种被归类为功能性灭绝[24]，因为栗树枯萎病只会主动杀死美国栗树的地上部分，留下地下部分，如根系。20世纪有记载称，栗树枯萎病通常会重新感染从树桩上生长的任何新茎，因此维持一个循环，防止美国栗树重新生长。[25]然而，一些美国栗树存活下来是因为它们对栗树枯萎病有很小的天然抗性。[26]

在栗子枯萎病发病之前，19世纪初，美国栗子遭受了一场墨水病的流行。这种真菌病原体显然是从欧洲引进的，在那里它会影响苜蓿，杀死这棵树#39；它的根和项圈。它主要影响美国东南部的栗子，在栗子枯萎病发生时，齿状假丝酵母菌的范围可能已经缩小。

中国瘿蜂攻击所有栗树物种，造成严重损害。[27]由于这种黄蜂对树苗构成威胁，并且现在广泛存在于北美东部的森林中，因此它是重新引入美国栗的一个潜在问题。

北美东部栗树的总数估计超过30亿棵，阿巴拉契亚山脉25%的树木是美国栗树。在以前的范围内，直径超过60厘米（24英寸）的大型存活树木的数量可能不到100棵。美国栗子也是密歇根州东南部森林冠层的常见部分。[28]

虽然密西西比河以东的大树目前很少见，但它存在于无枯萎病的西部的一些地区，那里的栖息地适合种植：19世纪的定居者带着美国栗子的种子。俄勒冈州舍伍德（Sherwood，Oregon）种植了巨大的栗树[29]，因为西海岸的地中海气候不利于这种真菌的生长，这种真菌依赖炎热潮湿的夏季天气。北至不列颠哥伦比亚省的雷夫斯托克，美国栗树也很繁荣。[30]

目前，人们认为齿形梭菌在其原生范围内存活十多年几乎是不可能的。这种真菌以各种橡树为寄主[31]，虽然橡树本身不受影响，但附近的美国栗子将在大约一年或更长时间内死于枯萎病。[32]此外，数百个栗子树桩和"；生活大便"；点缀在东部林地的树木可能仍含有活性病原体。

美国栗子数量的减少直接影响到许多依靠树种生存的昆虫物种。在大约60种以美国栗为食的物种中，有7种完全依赖美国栗作为食物来源。其中一些，包括美国栗蛾，现已灭绝。[33]

几个组织正在尝试培育抗枯萎病的栗树。美国板栗合作者基金会培育出了存活下来的美国栗子，这些树已经表现出对枯萎病的本土抗性，加拿大板栗理事会正试图重新引进加拿大的树木，主要是在安大略。美国板栗基金会正在使用一种称为回交的技术，试图将美国板栗恢复到原来的栖息地。建筑土壤'；2020年7月9日，在Wayback Machine上，美国百万栗树计划存档。该计划旨在用不同的栗树重新填充温带生物群落，以追求更具弹性和可持续性的食物系统。

纽约州立大学环境科学与林业学院（Suny ESF）的研究人员已经开发出部分抗枯萎病的转基因美洲栗，其能够经受寄生病菌的侵染。[34]这是通过将小麦中的一个特定基因草酸氧化酶插入美国板栗基因组来实现的。[35]草酸盐氧化酶是植物中常见的真菌防御酶，在草莓、香蕉、燕麦、大麦和其他谷物中都有发现。草酸氧化酶分解真菌在形成层中分泌的草酸，以降低pH值，进而杀死植物组织。含有这种抗性基因的栗树可能会被栗树枯萎病感染，但栗树不会被由此产生的溃疡包围，伤口周围会愈合。这让真菌完成其正常生命周期，而不会导致树木死亡。抗枯萎病基因遗传给树木#39；使后代具有部分抗枯萎病能力。[36]2015年，研究人员申请政府许可，向公众开放这些树木。[37]对转基因Darling 58变体进行了广泛测试，以评估其对其他物种的影响。结果表明，在美国板栗花粉中发现的典型浓度下，草酸盐氧化酶不影响大黄蜂的存活、花粉使用和繁殖。[38]

达令58变种的解除管制请愿书于2020年1月提交，公众评论期至2020年10月19日。[39][40]这些树木可能是美国第一批野生的转基因森林树木。[41] [42]

板栗易患墨汁病，尤其是在其自然分布的南部地区。[43]与板栗不同，板栗对肉桂疫霉（Phytophthora肉桂）表现出抗性，肉桂疫霉是一种引起墨汁病的真菌病原体。板栗对肉桂疫霉的抗性机制可能源于其Cast_Gnk2样基因的表达。[44]用Cast_Gnk2样基因对板栗进行转基因修饰，可能为培育抗肉桂疫霉的板栗树提供了一种机制。[45]Cast_Gnk2样基因和草酸氧化酶基因的叠加可能提供了一种方法，可以开发出既能抵抗栗疫病又能抵抗墨汁病的转基因板栗树。[46]

美国板栗合作者基金会（ACCF）不使用与亚洲种杂交的抗枯萎病，而是选择美国本土的抗栗疫病的板栗杂交，ACCF AS和Y 34所描述的育种策略；全美国的交叉路口"；。康科德大学（Concord University）研究化学家、化学荣誉教授约翰·拉什·埃尔金斯（John Rush Elkins）和弗吉尼亚理工大学（Virginia Tech）植物病理学教授加里·格里芬（Gary Griffin）认为，可能有几种不同的特性有利于抗枯萎病。埃尔金斯和格里芬都写过大量关于美国栗的文章。[47]他们相信，通过在多个地方的抗枯萎病的美国栗子之间进行杂交，他们将继续提高抗枯萎病的水平，使美国栗子能够在森林中竞争。格里芬多年来一直参与美国板栗的恢复工作，他[47]开发了一个评估枯萎病抗性水平的量表，这使得科学地进行选择成为可能。他给五岁的栗子接种了一种标准致命的枯萎菌菌株，并测量了溃疡的生长情况。对枯萎病没有抵抗力的栗子会产生快速生长的凹陷溃疡，溃疡很深，会杀死木材上的组织。抗性栗子会产生生长缓慢、肿胀的表面溃疡：活组织可以在这些溃疡下恢复。通过定期测量溃疡病来判断抗枯萎病水平。在接种后，对来自疫病流行的大型幸存者的嫁接进行了评估，并从1980年开始在抗性美国栗树之间进行控制杂交。第一个"；全美国交叉口"；种植在弗吉尼亚理工大学'；在弗吉尼亚州的贾尔斯县和西弗吉尼亚州的贝克利种植美国栗子。他们于1990年接种，并于1991年和1992年进行评估。其中九棵树的抗性与亲本相当，其中四棵树的抗性与同一测试中的杂交种相当。[47][48][49][50]许多ACCF栗子表达的抗枯萎病能力等于或大于原始枯萎病幸存者，但到目前为止，只有少数栗子表现出优异、持久的枯萎病控制能力。时间会告诉我们，这些最好的栗子的后代是否在不同的胁迫环境下表现出持久的抗枯萎病能力。[51]

回交作为一种枯萎病的治疗方法，最初是由明尼苏达大学的Charles Burnham于1970年代提出的。[5] [7][52]伯纳姆是农学和植物遗传学的荣誉退休教授，被认为是玉米遗传学的先驱之一[53]意识到美国农业部进行的将美国栗子与欧洲和亚洲栗子杂交的实验错误地认为大量基因与枯萎病抗性有关，虽然目前认为相关基因的数量很低。1960年左右，美国农业部在未能培育出抗枯萎病的杂交种后，放弃了杂交育种计划，摧毁了当地种植。[54]伯纳姆和#39；美国承认美国农业部'；他的错误导致他与其他人一起在1983创建了美国板栗基金会，唯一的目的是培育一个抗疫病的美国栗。〔52〕美国板栗基础是在美国栗树上回交抗病板栗，恢复美国的生长特性和遗传组成，最后与先进回交世代杂交，以消除对疫病易感性的基因。[55]第一棵回交的美国栗树，叫做"；克拉珀"；，枯萎病存活了25年，自1983以来，美国板栗基金会一直使用这棵树的嫁接。〔54〕美国板栗基金会的宾夕法尼亚章节，试图将美国板栗恢复到大西洋中部州的森林，已经种植了超过22000棵树。[56]

1977年的《露天采矿控制和复垦法》要求废弃煤矿的所有者至少用植被覆盖80%的土地。虽然许多公司种植侵入性草，但其他公司开始资助植树研究，因为它们可以更具成本效益，并产生更好的结果。[57]2008年，基思·吉兰（Keith Gilland）还是迈阿密大学（Miami University）的学生时，就开始在旧露天矿种植美国栗树，迄今为止，他已经种植了5000多棵树。[57]2005年，在白宫的草坪上种植了一棵以美国基因为主的杂交树。[58]2005年在美国农业部大楼外的树库中种植的一棵树在七年后仍然非常健康；它含有98%的美国板栗DNA和2%的中国板栗DNA。这棵树含有足够的板栗DNA，编码系统抗性基因以抵抗枯萎病。这对恢复东北部的美国栗树至关重要。[59]北方坚果种植者协会（NNGA）也一直在积极寻找可行的杂交种。[60]从1962年到1990年，阿尔弗雷德·斯泽戈和NNGA的其他成员开发了具有中国品种的杂交种，这些品种表现出有限的抗性。最初，回交方法将从美国板栗和中国板栗中培育出一个杂交种，然后再与普通美国板栗杂交，随后的育种将涉及一个杂交种和一个美国板栗或两个杂交种，这将增加杂交种的遗传组成，主要是美国板栗，但仍保留中国板栗的抗枯萎病能力。[61]

低病毒是低病毒科中唯一的一个属。该属的成员会感染真菌病原体并降低其致病能力（低毒性）。[62]特别是，该病毒感染了寄生Cryphonectria，这种真菌会导致栗树枯萎病，使受感染的树木能够从枯萎病中恢复。利用低毒性控制枯萎病起源于欧洲，真菌病毒在欧洲栗子种群中自然传播。减少了

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