幸存者的幸存

各种各样的说法说，如果您在20世纪初冒充了中国福建省的丛林，那么您可能已经目睹了一种出人意料的惊人动物：蓝虎。这些老虎被描述为“奇妙的美丽”，身体“深深的马耳他色，在下部变成几乎深蓝色”。直到1950年代末，猎人才报道在步道上与其他华南虎的传统橙色皮毛一起发现了蓝色的头发。

然后，蓝虎消失了。据报道，最近一次目击事件是在1953年，蓝虎很快就成为了传说中的东西，而只是保存下来的皮以证明它们曾经存在过。

诱人的是，认为大型猫的蓝色与某些缺陷有关，这些缺陷使它们无法与明亮的橙色亲戚竞争。但是更有可能的是，他们怪异的外衣与他们的失踪无关。不幸的是，这种颜色在少数人群中出现并持续缩小。

这种机会进化是中立理论的范围：“优胜劣汰”并不是物种改变，分裂或消失的唯一，甚至是最普遍的方式，在历史上一直引起争议。命题听起来很简单，但它对遗传学，进化论，生态学乃至生物学以外学科的影响却已席卷而来。

群体中基因变异的随机上升或下降被称为遗传漂移。如今，它已被视为发展和多样性的关键驱动力，但并非总是如此。直到1960年代，生物学家通常将所有变化归因于选择性力。有害特征阻碍了个体的繁殖，确保随着时间的推移这些特征将消失。 （这被称为否定选择或纯化选择。）相反，有用的性状增加了一个人拥有的后代数量，并提高了自己的患病率（积极选择）。这一切都是查尔斯·达尔文和阿尔弗雷德·罗素·华莱士的自然选择原则所预测的。

然后，对蛋白质进行的测序研究表明，群体内的遗传变异比预期的多得多。选择权立即作用于所有这些基因的想法（权衡它们的作用并选择应该保留或保留的那些基因）与某些科学家并不对。

1968年，著名的遗传学家木村元夫提出了另一种解释，现在称为中性理论。木村认为，生物体之间的大多数变异既无益无益。因此，我们看到的大多数品种不是选择的隐秘之手而是运气的产物。伦敦帝国理工学院的进化生物学家Armand Leroi说：“您所需要的只是变化的输入，其余的将由随机力完成。”

木村的分子进化中性理论引发了争论，因为它似乎削弱了选择的影响。但是20世纪后期的基因组学革命和广泛的DNA测序证实了木村是正确的。用基因代码中的一个字母换成另一个字母通常效果不大。

从那时起，中性理论一直是遗传学中的默认假设（或无效假设）。 Leroi说：“如果要显示正在选择的DNA序列中给定的变体，首先必须真正表明不能仅仅用中立性来解释它。”

有些人继续反对中立力量在分子水平上推动多样性的观点，但是亚利桑那州立大学的人口遗传学家Parul Johri很大程度上将其归因于对它在进化中的作用的误解。她说：“木村从未说过一切都是中立的。”重要的是多少中立力量塑造了生物多样性。这主要取决于您要寻找的小组的规模。

想像一下，这里有10只鸟：一只红色，一只绿色，其余所有棕色。这些颜色既无害也不有用，因此所有鸟类都有相同的繁殖机会。然后，龙卷风完全是偶然地杀死了六只棕色的鸟。现在一半的人口是棕色，四分之一是红色，四分之一是绿色。随机事件导致多样性发生重大变化。那是遗传漂移。

但是，如果有98只棕色的鸟，而只有红色和绿色的那只孤鸟，那么这场灾难就不会那么重要了。即使龙卷风仍然杀死了60％的人口，他们全部都是棕色的，但是38只棕色的鸟会和五颜六色的鸟一起成鸟，因此仍然有95％的棕色鸟。乔里说：“人口规模越小，流离失所就越大。”

中立理论的吸引力之一是它在数学上很简单。 Johri解释说：“许多理论都很简单，因为从本质上来说，这全都是概率。”这使遗传学家第一次可以回顾历史：通过假设遗传变化是中性的，科学家可以计算过去的种群规模或确定一个群体的最后祖先的年龄。

但是，为了使这样的推论准确，科学家需要将中立理论与选择效应相结合。 Johri指出，自1970年代后期以来，这一直是一个问题，因为尽管有大量新数据，但自从木村提出提案之后，工作量却没有真正改变。她说：“数学框架需要不断发展。”

这正是她和她的同事5月在《遗传学》上发表的一篇论文的目标。他们提出了一个新的统计框架，该框架结合了中立理论和净化选择，使数学更接近于匹配现实。

尽管中性理论在种群遗传学中​​已被广泛接受，但它继续在其他领域引发争议，尤其是生态学。在传统的生态学中，物种被视为占据着独特的生态位，在那里它们比任何其他物种都能够生长得更好。生态位越多，物种就越多。莱罗伊说：“从数学上讲，这与人口遗传学家使用的关于基因变异的说法完全相同。”

因此，加利福尼亚大学洛杉矶分校的斯蒂芬·哈贝尔（Stephen Hubbell）将木村的框架调整为生态。在哈贝尔（Hubbell）2001年出版的《生物多样性和生物地理统一中立理论》一书中，他指出，许多物种都可以占据任何给定的利基市场，而某个特定物种是否拥有该利基市场最终是由偶然性驱动的。整个生态系统都是通过随机的“生态漂移”演变而来的，就像遗传漂移影响了性状的发生频率一样。

这听起来像是非达尔文式的，许多生物学家确实认为这具有启发性。但是中立理论家的立场是，对单个生物而言，其竞争者的种类无关紧要：知更鸟与其他知更鸟竞争蠕虫就像黑鸟一样竞争，而森林中的每一棵树都与其他鸟竞争阳光。结果，随机事件可以决定哪些物种持续存在。

在研究中，这种中立理论通常在预测生态系统组成方面并不十分成功，但是许多生态学家仍然认为它是无效假设，可用于加强对基于生态位的多样性模型的分析。许多人认为这一想法是范围的终结，因为选择性和中立力量始终在起作用。

中立理论的传播并不仅限于生态学。据Leroi称，它已经被用来解释从加密货币到婴儿名字的所有事物的多样性，因为它是一个“非常优雅”的框架，用于理解即使在两者之间没有功能差异的情况下变异的起伏也是如此。

但是中立力量有时也会获得应有的荣誉。在5月发表于《自然人类行为》的一篇论文中，Leroi和他的同事描述了他们所谓的“中立综合症”：拒绝选择力的趋势仅是因为变异的模式可以用中立性来解释的解释。研究人员认为，要真正说明中立力量的重要性，就需要更好的测试来区分中立力量与选择的影响。 “我的直觉是，当我们进行了这样的测试时，我们会发现对于文化尤其是亚马逊树木而言，实际上，中性力量并不那么重要，” Leroi说。

不过，他并没有完全放弃中立理论的游行。 他承认：“尽管我一直抱怨它会随意地扩展到其他事物，但这也是一件好事。”他指出，这可能会在诸如经济学等领域产生新见解。 无论我们是否愿意承认，随机力量总是在潜移默化地影响着整个世界。 中立理论提供了使这些力已知和可测的框架。 莱罗伊（Leroi）认为，它应该继续扩大影响力，“直到它成为我们在世界上任何地方看到的多样性（无论是在超级市场还是热带雨林中）说明多样性的不可或缺的一部分为止”。