超常刺激
跳转至导航跳转至搜索超常刺激或超刺激是存在响应趋势的刺激的放大版本，或者是比其演化的刺激更强烈地引起响应的任何刺激。
例如，当涉及到鸟蛋时，它们可以进化为偏爱人造蛋而不是自己的蛋[1]，特别是在雏鸟寄生中很明显，而垃圾食品[2]和色情也可以类似地剥削人类。 [3]生物倾向于对自然界已发展的刺激特性（即大小，颜色等）表现出偏爱；但是当提供人工夸大刺激时，动物会表现出比自然刺激更有利于人工刺激的行为。 [4]表现出或易受超常刺激的各种生物包括昆虫，鸟类和人类。
超常刺激存在于生物学和心理学领域，但也在社会学和艺术等其他领域进行研究。
英国学者奈杰尔·斯皮维（Nigel Spivey）在2005年英国广播公司（BBC）纪录片系列的第一集中展示了这种效果，以说明神经科学家Vilayanur S. Ramachandran的推测，这可能是在直到今天，维伦多夫维纳斯的艺术。
表现出或响应代表超常刺激的特征的动物通常会由于选择压力而显示它们。在显示超常刺激的动物与对超常刺激作出反应的生物之间的共同进化取决于遗传学，行为方式和其他生物学因素的进化和传播。 [5]超常刺激（例如强调的颜色，大小，样式或形状）通常是成功的，因为表现出它们的生物通常会被喜欢它的生物选择。这将确保今世后代的生存并提高其生殖适应性。
在1950年代，康拉德·洛伦兹（Konrad Lorenz）观察到鸟类会选择与自己物种相似但更大的育卵。 Niko Tinbergen在他的研究中创造了这个名词，他发现实验者可以展示出一个替代性的靶标，它比自然存在的靶标更能吸引生物体的注意力。 [5] Tinbergen研究了鲱鸥，并发现小鸡在其父母帐单上的红色斑点处啄食。后代由于颜色（刺激）的对比而将红点作为目标。 [5]他们这样做是为了通过父母反胃来获得食物。 [5] Tinbergen及其同事开发了一项实验，为雏鸡提供了不同的模型，并确定了它们的啄食率。 [5]他们使用了不同的模型，包括成年鲱鸥的自然头部，头部的标准木制模型，仅钞票和上面带有较小白色标记的红色棍子。 [5]雏鸡的啄食率与自然头，标准头模型和仅账单模型一致。 [5]当用棒状模型出现时，雏鸡的啄食率增加。 [5]这表明小鸡更喜欢红色棍棒与黄色标记的戏剧性对比，因此棍棒模型的人工刺激优于基本的鲱鸥头和比尔模型，证明了人工刺激比人工鲱鱼更受青睐。自然发生的刺激。在他对引起鲱鱼食的乞讨行为的刺激特征进行了广泛的分析之后，他构造了一个人工刺激，该刺激由一根红色的织针和周围画有三个白色带子组成；与正确的父母头（白色）和比尔（黄色，带红色斑点）的三维模型相比，这引起了更强的响应。 [5]
Tinbergen和他的学生研究了这种效应的其他变化。他对各种大小和标记的假石膏鸡蛋进行了实验，发现大多数鸟类都喜欢那些比自己的鸟更夸张的标记，颜色更饱和的鸟和更大的鸟。会产下浅蓝灰色斑驳鸡蛋的小型鸣禽更喜欢坐在明亮的蓝黑色波尔卡圆点假人上，以至于它们会反复滑落。领土雄性棘背鱼会攻击带有红色底面的木质浮标，如果其底面较红，则比入侵雄性棘背鱼要更有力。 [1]
Lorenz和Tinbergen用先天释放机制的概念解释了超常刺激效应。但是这个概念不再被广泛使用。然而，关于刺激的简单特征可能足以触发复杂反应的核心观察仍然有效。
1979年，理查德·道金斯（Richard Dawkins）和约翰·克雷布斯（John Krebs）使用了“超常刺激”一词来指称由社交寄生虫引起的先有迹象的夸大，并指出了对这些幼鸟（宿主）的操纵，以说明这些信号的有效性。 [6]
1983年，昆虫学家Darryl Gwynne和David Rentz报道了甲虫Julodimorpha bakewelli试图与堆满结节（扁平的玻璃珠）的废弃的棕色短茎（一种啤酒瓶）交配。 [7]这项工作为他们赢得了2011年伊格诺贝尔生物学奖。 [8]
另一个例子是Mauck及其同事进行的研究，他们评估了名为黄瓜花叶病毒或CMV的植物病原体的作用。这项研究表明，蚜虫更喜欢健康的植物，但由于操纵植物用来吸引它们的挥发性化合物，它们仍被被感染的植物吸引。 [9]
授粉者像蝴蝶一样，通过性交交流表现出对超常刺激的行为反应。 [10]蝴蝶会使用嗅觉提示，但由于风和温度会影响它们的嗅觉，因此它们主要依靠视觉交流。 [10]性活跃的蝴蝶会栖息并等待伴侣。一旦检测到物体，蝴蝶就可以确定颜色和运动模式是否为性爱蝴蝶。 [10]在某些物种中，例如洗银的贝母蝴蝶（Argynnis paphia），雄性蝴蝶将表现出高对比度敏感度和发达的视敏度。 [10]相似的颜色（或运动模式）戏剧性对比，但进一步强调雌性蝴蝶的特征，可能会改变雄性这种通常的行为。 [10]研究表明，雄性洗银的贝母蝴蝶会选择单色的橙色纸质模型，而不是刻画其通常的颜色/标记的雌性雌性蝴蝶。 [10]
Holen等人在2001年通过夸大的信号分析了宿主操纵的进化稳定性。他们的模型表明，寄生信号的强度必须低于阈值，以确保被宿主接受。该阈值直接取决于寄生虫的范围。 [11]
巢寄生虫（例如，布谷鸟雏鸡）和芦苇莺对父母的照顾可以表现出超常刺激。 [12]与邻近的后代相比，育成的寄生虫已进化出更加引人注目的颜色，大小，样式和/或形状，导致该寄生虫被解释为更健康或更可取。杜鹃小鸡通常是成功的，因为它们的乞calls叫“超常刺激”代表了整个芦苇莺群。 [12]由于寄主父母的进化本能，是由选择性压力引起的，他们会选择这种夸大的刺激形式。这些电话将使寄主父母主要将能量投入到寄生小鸡中并为其提供额外的食物资源。 [12]研究表明，布谷鸟雏鸡的超常刺激会改变父母芦苇莺的觅食行为。 [12]
对他们而言，唯一的进化稳定策略是当宿主以最佳强度接受寄生虫的所有体征时，这些体征必须低于阈值。如果不是这种情况，则宿主可以使用这些信号来识别寄生虫。 [11]
适应不良的行为表现为有机体，其对超自然刺激的偏好要高于自然刺激。这通常是基于本能来在资源稀疏的环境中收集尽可能多的资源。 [13]对于某些物种而言，选择超自然刺激也将是本能，这将暗示个体的最佳能源投资，通常是父母的投资。 [14]超常刺激的选择还必须同时超过行为的成本，以使其得以发展。这在布谷鸟雏鸡中以及对宿主芦苇莺的影响中都可以看出。 [14]这些寄生小鸡对父母宿主表现出无法抗拒的乞求。 [14]这是选择性压力的结果。芦苇莺增加了觅食工作，以喂养寄生小鸡及其后代。 [14]结果，这表明宿主芦苇莺在向与生物学无关的雏鸡投资时不适应，这不提供生殖适应性的提高。
超常刺激和巢寄生或在其他易受环境操纵的其他物种中的意义在于，这可以大大减少各个物种的种群数量。亲子寄生可能会导致寄主父母无视自己的后代或父母对寄生虫的投资更高。 [15]处于灭绝，灭绝或脆弱状态的动物会受到育成寄生虫中超正常刺激的影响。
哈佛大学心理学家Deirdre Barrett认为，超常刺激与其他动物一样有力地支配着人类的行为。在她的2010年著作《超常刺激：原始的刺激如何超越其进化目的》中，[16]她研究了超常刺激对刺激冲动的冲动的影响，这些冲动包括性，性，浪漫，领土性，防御和娱乐业。劫持我们的社会本能。她在较早的《 Waistland》一书中[2]将垃圾食品解释为对盐，糖，脂肪和电视渴望的过度刺激，并夸大了社交笑声，笑脸和引人注目的动作的线索。现代人工制品可能会激活本能反应，这种本能反应是在现代世界发生之前发展的，在该世界中，乳房发育是准配偶健康和生育的标志，而脂肪则是稀有且至关重要的营养素。
在一项跨文化研究中，道尔（Doyle）和帕兹（Pazhoohi）指出，外科隆胸是超常刺激，无论大小如何，它们都比天然乳房更具吸引力。 [17]另外，在一次理论论文中，道尔（Doyle）提出，妇女的行走方式是通过持续交替的腰部和臀部运动来产生超常刺激，从而引起涉及女性腰臀比（WHR）的身体吸引力感知的峰值移动。 [18]此外，Pazhoohi等人。 （2019）使用眼动追踪证实，低于最佳WHRs是超常刺激，它们可能会在响应中产生峰值偏移。 [19]
Costa and Corazza（2006）[20]对涵盖整个艺术史的776幅艺术肖像进行了研究，结果表明，与相匹配的摄影肖像相比，艺术肖像中的眼睛圆度，嘴唇圆度，眼睛高度，眼睛宽度和嘴唇高度得到了显着提高。性别和年龄。在第二项研究中，四十二名艺术学院的学生被要求画两幅自画像，一幅有镜子，一幅没有（自记忆）。在艺术自画像中，眼睛和嘴唇的大小和圆度更大。这些结果表明，夸张和“超标准化”。与吸引力相关的关键特征之一，例如眼睛和嘴唇的大小，在艺术中很常见。 Pazhoohi等。 （2019）表明，经典的骗子姿势被认为更具吸引力，并提供了证据和见解，说明为什么在艺术表现形式中，常常在骗子姿势中描绘出美丽和爱的女神。 [21]
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